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Full text of "Die Familie der Rüsselquallen(geryonida): Eine Monographie"

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BEITRÄGE ZUR NATURGESCHICHTE 



DER 



HYDROMEDÜSEN 



VON 



D». ERNST HAECKEL. 



ERSTES HEFT : 

DIE FAMILIE BEB. EÜSSEiaüALLEN 
(GEB.TONIDA). 



MIT 6 KUPFERTAFELN 
UND IN DEN TEXT GEDRUCKTEN HOLZSCHNITTEN. 



LEIPZIG, 

VERLAG VON VNTILHELM ENGELMANN. 

1865. 



DIE 



FAMILIE DER RÜSSELQÜALLEN 



(ÖERYONIDA). 




^ ^«, ^ttt^< 









•KcL 



EINE MONOGRAPHIE 



! VON 



D»- ERNST HAECKEL, 

OROBNTLICHBM PROFBSSOB DBB ZOOLOOIB UND DIRBCTOR DBS ZOOLOaiSOHBN MÜSBOMS 

AN DBR UNIVERSITÄT JBNA. 



MIT 6 KUPFERTAFELN 
UND IN DEN TEXT GEDRUCKTEN HOLZSCHNITTEN. 






LEIPZIG, 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 

1865. 



Abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Medicin und Naturwissenschaft 

I. und II. Bd. 



-» » ^ 



/ 






V r w r t. 






■;a 



Seit längerer Zeit mit Untersuchungen über Hydromedusen be- 
schäftigt, beabsichtige ich eine Reihe von Beiträgen zur Naturgeschichte 
dieser Thiere in einzelnen Heften herauszugeben , von denen das vor- 
liegende hiermit als das erste erscheint. 

Die allgemeinere Theilnahme und das erhöhte Interesse , welches 
in den letzten Decennien den niederen Thieren zugewendet worden ist, 
hat vielleicht auf keinem Gebiete eine solche Fülle von complicirten und 
unerwarteten Verhältnissen im Bau und den Lebenserscheinungen auf- 
gedeckt , als in dem Kreise der Coelenteraten und namentlich in der 
Classe der Hydromedusen. Die Masse des hier noch verborgen liegenden 
Materials ist so gross , dass wir wohl noch lange mit Ausgraben und 
Herbeischaffen der einzelnen Bausteine uns werden begnügen müssen, 
ehe es uns möglich sein wird , aus diesen das Gebäude einer allgemei- 
nen Naturgeschichte dieser wunderbaren Thiergruppe aufzurichten und 
den gesetzlichen Zusammenhang in der Fülle der einzelnen Erschei- 
nungen aufzufinden. 

Einen einzelnen solchen Baustein soll die vorliegende Monographie 
der Rüsselquallen oder Geryoniden liefern, einer Medusenfamilie, welche 
bisher unvollständiger, als die meisten anderen bekannt war, obwohl 
sie in mehr als einer Beziehung zu einer genauen Untersuchung beson- 
ders aufforderte. Dass die darauf verwendete Sorgfalt durch manches 
unerwartete Resultat, zum Theil auch von allgemeinerer Bedeutung, 
belohnt wurde, wird vielleicht aus der im Folgenden gegebenen Dar- 
stellung des feineren Baues und der Entwicklung der Geryoniden 
hervorgehen. 

Ueber die eigenthümliche und neue Form des Generationswechsels, 
welche die Geryoniden mit den Aeginiden auf das Innigste verbindet, 



VI Vorwort. 

und welche im VIII. undX. Abschnitt als AUoeogenesis beschrieben und 
erläutert ist*) , habe ich zu Anfang dieses Jahres eine kurze vorläufige 
Mittheilung in den Monatsberichten der Berliner Akademie (p. 85, 
Sitzung vom 2. Februar 1865) veröffentlicht. Diese Mittheilung finde 
ich in der Juni-Nummer der »Annais and Magazine of natural history« 
/1865, p. 437) von W. S. Dallas in das Englische übersetzt, und zu- 
gleich kritisch erläutert von Professor Allman (ibid. p. 468 — 474), 
dem wir schon so manche werth volle Beiträge zur Naturgeschichte der 
Hydromedusen verdanken. Insbesondere hat derselbe dort die allge- 
meine Bedeutung , welche die AUoeogenesis für die Theorie des Ge- 
nerationswechsels überhaupt hat , einer eingehenden Betrachtung un- 
terzogen. 

Ich selbst hatte von einer solchen allgemeinen Erörterung dieser 
wunderbaren Erscheinung vorläufig abgesehen , weil ich dieselbe zu 
einer solchen noch nicht reif genug, und noch zu unvollständig bekannt 
erachtete. Der Kern meiner Beobachtungen beschränkt sich darauf, 
dass die sechszählige Get^yonia [Cnrmarina) haslata, und zwar beide 
Geschlechter derselben, zu derselben Zeit, zu welcher sie reife Zoosper- 
mien und Eier in ihren Genitalblättern entwickelt , auf der Oberfläche 
ihrer Zunge , innerhalb der Magenhöhle , Knospen treibt , welche sich 
zu der achtstrahligen Cunina rhodoductyla entwickeln , einer Aeginide, 
welche selbst wieder reife Geschlechtsproducte in ihren Genitalblättern 
erzeugt. In welchem weiteren genealogischen Zusammenhange diese 
beiden, anscheinend so sehr verschiedenen Medusenformen stehen, und 
wie etwa die Aeginiden-Generation [Cunina) wieder in die Geryoniden- 
Generation [Carmarma] zurückschlägt, habe ich leider noch nicht zu 
ermitteln vermocht. 

Allman erörtert nun die verschiedenen Möglichkeiten , welche hier 
denkbar sind, in sehr klarer und übersichtlicher Form , stellt dieselben 
mit anderen eigenthümlichen Modificationen des Generationswechsels, 
die sich bei anderen Medusen finden, zusammen, und kommt schliess- 



4) Diese AUoeogenesis war mir noch nicht bekannt , als der zweite Abschnitt 
der vorliegenden Untersuchungen bereits gedruckt wurde. Ich bitte deshalb die 
irrige Angabe, welche sich dort S. <8 über den Generationswechsel und über die 
ungeschlechtliche Fortpflanzung der Geryoniden findet , zu entschuldigen und zu 
streichen. 



Vorwort. VII 

lieh zu dem Resultate^ dass die Alloeogenesis der Geryoniden sich nicht 
in dem Grade, wie ich es behaupte, von den übrigen, bereits bekannten 
complicirteren Formen des Generationswedisels unterscheide. 

Die Hauptschwierigkeit in dem von mir beobachteten Vorgange, 
durch welche derselbe sich meines Erachlens von allen ähnlichen be- 
kannten Erscheinungen unterscheidet, liegt nach meiner Ansicht darin, 
dass nicht, wie sonst immer, eine geschlechtliche und eine (oder meh- 
rere) ungeschlechtliche Generation mit einander abwechseln , sondern 
dass die sechszählige Geryonide, welche auf ungeschlechtlichem Wege 
die geschlechtsreif werdende Aeginide erzeugt , gleichzeitig selbst ge- 
schlechtsreif ist, und sowohl Eier als Zoospermien aus dem subumbralen 
Epithel ihrer taschenförmig erweiterten Radialcanäle entwickelt. Mit- 
hin sind beide, so sehr verschiedene Medusen-Generationen , die dem 
Formenkreis einer einzigen »Species« angehören , sexual , und es kann 
nicht die knospentreibende Geryonide als ungeschlechtliche Generation 
angesehen werden. Diese Hauptschwierigkeit sucht nun Allman da- 
durch zu heben, dass er die Geryonide selbst für eine ungeschlechtliche 
Generation, und ihre Geschlechtsorgane (die blattft^rmigen Erweite- 
rungen der Radialcanäle] für selbstständige rudimentäre Individuen 
(Zooiden) einer geschlechtlichen Generation hält; die letztere soll von 
der ersteren auf ungeschlechtlichem Wege (durch Rnospung im Gastro- 
vascularsystem) erzeugt werden und unabhängig von derselben Ge- 
schlechtsproducle entwickeln. Die Carmarina hastata ist also nach 
Allhan nicht eine sexuale Meduse, oder ein »Gonocheme«, wie Oceania, 
BougcmvüHa etc., sondern eine esexuale Meduse oder ein »Gonoblasto- 
cheme«, während die Genitalblätter derselben eine selbstständige 
sexuale Generation darstellen. 

So sehr ich den Scharfsinn von Prof. Allman und die Vorzüge dieser 
Auffassung anerkenne, und so sehr ich selbst bemüht gewesen bin, 
durch eine ähnliche Deutung eine Verbindung zwischen dem von mir 
beobachteten Vorgange und den nächstähnlichen Erscheinungen des 
Generationswechsels bei anderen Hydrome^usen herzustellen , so kann 
ich mich dennoch so wenig von Allman's Deutung, als von meinen ei- 
genen Erklärungsversuchen befriedigt fühlen. Aus Gründen, welche 
ich an einem anderen Orte ausführlicher erläutern werde, vermag ich 



Vlll Vorwort. 

nicht dieGenitalblätter der Geryoniden, welche nichts anderes, als ganz 
einfache seitliche Erweiterungen der Radialcanäle sind, in denen sich 
das Epithel stellenweis (und zwar nur auf der subumbralen Seite ) zu 
Eiern oder zu Zoospermien differenzirt, als selbstständige individuelle 
Bildungen (Zooiden) anzuerkennen. Der Bau und die Entwickelung 
dieser flachen seitlichen Ausstülpungen der Radialcanäle scheinen mir 
dieser Auffassung ebenso zu widersprechen, wie die Homologie der- 
selben mit anderen Bildungen, welche Allman selbst unzweifelhaft für 
Theile oder Organe des Medusenkörpers , und nicht für eine selbst- 
sUindige Generation hält. Ich muss daher, bis weitere Beobachtungen 
diesen wunderbaren Vorgang nach allen Seiten hin aufgeklärt haben 
werden, an meiner Auffassung festhalten. 

Die anatomischen und histologischen Theile der vorliegenden Mo- 
nographie waren bereits im vorigen Jahre vollendet, und nur die Unter- 
suchungen über die Entwickelungsverhältnisse der Cunina verzögerten 
den Abschluss der ganzen Arbeit noch bis Ende Januar, wo das Manu- 
script zum Druck abgeliefert wurde. Ich bemerke dies mit Rücksicht 
auf den histologischen Theil der Untersuchungen, da inzwischen »ver- 
gleichend-anatomische Untersuchungen« von Prof. A. Rölliker^) er- 
schienen sind, welche im Herbst 1864 an der Westküste von Schottland 
angestellt wurden und sich »wesentlich auf die Histologie der Hydro- 
zoen, Ctenophoren und Anneliden beziehen«. Unsere, ganz unabhängig 
von einander ausgeführten Untersuchungen haben da, wo sie denselben 
Gegenstand , nämlich die von Kölliker hier allein berücksichtigten 
Bindesubstanzen betrafen, ein fast übereinstimmendes Resultat gehabt. 
Dies gilt namentlich von dem Bau der Gallertscheibe und der soliden 
Tentakeln der niederen Medusen. Das Gewebe, welches Kölliker als 
»zellige einfache Bindesubstanz« der niederen Medusen (Hydroiden) be- 
schreibt, scheint mir ganz oder doch grossentheils mit dem von mir als 
»Knorpel« gedeuteten Gewebe zusammenzufallen. 

1) Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. Bd. V. 

Jena, am 14. Juli ^B6b. 

Ernst Heinrieli Haeckel. 





Inhalt 






Vorwort. . ^ 


V 




Einleitung ......... 


1 




Literatur der Geryoniden 


2 


1. 


Geschichte der Geryoniden 


3 


II. 


Organisation der Geryoniden 


8 


III. 


System der Geryoniden 


2\ 




I. Liriop^da. ....... 


n 




4. Liriope. ........ 


22 




2. Glossocodon ....... 


2« 




II. Carmarinida ....... 


28 




3. Leuckartia ...... 


28 




4. Geryonia ........ 


30 




5. Carmarina ... . . . . 


32 


IV. 


Anatomie von Glossocodon eurybia (Liriope eurybia) . 


33 




4. Körperform ....... 


33 




S. Gastro vascularsystem ..... 


36 




3. Skelet ....... 


48 




4. Muskelsystem ...... 


44 




5. Nervensystem ...... 


47 




6. Sinnesbläschen ....... 


52 


V. 


Metamorphose von Glossocodon eurybia (Liriope eurybia) 


60 


VI. 


Anatomie von Garmarina hastata (Geryonia hastata) . 


. 74 


• 


4. Körperform ...... 


74 




2. Gastrovascularsystem ...... 


77 




3. Skelet ....... 


82 




4. Muskelsystem ...... 


87 




5. Nervensystem ...... 


99 




6. Siunesblaschen ...... 


401 


VII. 


Metamorphose von Carmarina hastata (Geryonia hastata) 


. 105 


VIII. 


Knospenbildung in der Magenhöhle (an der Zunge) von 






Garmarina hastata .... 


. ^5 



Inhalt. 



IX. 


Anatomie von Cunina rhododactyla . 


* 


. 125 




i, Körperform ..... 


. 


4t5 




8. Gastrovascularsystem .... 


. 


428 




S. Skelet ...... 


. 


432 




4. Muskelsystem ..... 


» 


435 




5. Nervensystem ..... 


. 


436 




6. Sinnesbläschen ..... 


. 


438 


X. 


Verwandtschaft und Generationswechsel zwischen den 






Geryoniden und Aeginiden . 


. 


. 139 


XI. 


Gewebe der Geryoniden .... 


. 


. 160 




4. Epithelialgewebe .... 


. 


4 62 




2. Mantelgewebe ..... 


* 


465 




S. Knorpelgewebe ..... 


. 


469 




4. Muskelgewebe ..... 


. 


478 




5. Nervengewebe ..... 


. 


480 




Erklärung der Abbildungen .... 


. 


. 183 



iJie Familie der Rüsselquallen oder Geryoniden umfasst Thiere, 
welche durch eigenthUmliche Verhältnisse des Baues und der Entwicke- 
lung sich vor den übrigen craspedoten oder cryptocarpen Medusen 
mehrfach auszeichnen und in mehr als einer Beziehung ein besonderes 
Interesse zu erregen geeignet sind. Schon die sehr charakteristische Pilz- 
oder Schirmform ihres langgestielten Glockenkörpers, sowie die sehr 
bedeutende Grösse einiger Arten zeichnet sie so aus, dass sie bereits 
vor langer Zeit die besondere Aufmerksamkeit der mit dem Studium der 
Seethiere beschäftigten Naturforscher auf sich zogen. Allein obwohl 
schon im vorigen Jahrhundert (1775) eine verhältnissmässig genaue 
Beschreibung und Abbildung einer grösseren Geryonide veröflFentlicht 
wurde, und obwohl die Zahl der beobachteten Arten bald sehr vermehrt 
wurde, so blieben doch die Organisationsverhältnisse und die Entwicke- 
lungsgeschichte der Rüsselquallen unvollständiger bekannt, als diejeni- 
gen vieler anderer niederer Medusen, die weniger Eigen thümlichkeiten 
darbieten. Die älteren Autoren warfen die eigentlichen Geryoniden mit 
anderen Craspedoten zusammen, denen sie zwar äusserlich ähnlich sind, 
von denen sie sich aber durch ihre innere Organisation wesentlich un- 
terscheiden. Ueber die letztere findet man noch bei den neuern Autoren 
die auffallendsten Widersprüche und namentlich haben die verschie- 
denen Abschnitte des Gastrovascular-Apparates eine sehr abweichende 
und vielfach irrige Deutung erfahren. Selbst in dem treflBichen »Ver- 
such eines Systemes der Medusen« vonGBGENiAtR (1856) ist der eigent- 
liche Bau der letzteren nicht erkannt, und die Charakteristik derGeryo- 
niden-Familie daher weniger zutreffend , als die der übrigen Craspe- 
doten-Familien. In der neusten grösseren Naturgeschichte der Medusen, 

Hftckel, B&stelquaUen. 4 



2 Literatur der Geryonideu. 

von Agassiz , ist die Familie der RUsselquallen sogar, auf Grund älterer 
widersprechender Angaben, in zwei, anscheinend wesentlich verschie- 
dene Familien, die Leuckartiden und die eigentlichen Geryoniden, 
gespalten werden. 

Unter diesen Umständen war es mir sehr erwünscht, dass ein sie- 
benwöchentlicher Aufenthalt am Meerbusen von Nizza im März und 
April dieses Jahres mir Gelegenheit gab, zwei Arten dieser Familie, 
welche dort in Menge vorkommen , und zwar zwei typische Repräsen- 
tanten ihrer beiden Unterfamilien , andauernd in lebendem Zustande zu 
beobachten. Durch meine Untersuchungen über den feineren Bau und 
die Entwickelung derselben glaube ich in den Stand gesetzt zu sein, 
die Grundzüge der Organisation dieser merkwürdigen Quallen definitiv 
feststellen und die diflFerenten Angaben der verschiedenen Autoren über 
dieselben erklären zu können. Zugleich gab mir eine Vergleichung der 
Literatur mit meinen eigenen Forschungen Gelegenheit, die Systematik 
der ganzen Familie zu verbessern und sowohl den Charakter der ein- 
zelnen Gattungen und Arten, als auch der ganzen Familie schärfer, als 
es bisher raöglich war, zu umschreiben. Die einzelnen Abschnitte der 
so zu Star^le gekommenen monographischen Skizze sind so vertheilt, 
dass auf eine historische Uebersicht der bisherigen Beobachtungen über 
Geryoniden zunächst eine übersichtliche und kritische allgemeine Dar- 
stellung der Organisation der Familie folgt, darauf der Versuch eines 
Systemes der Geryoniden, mit kurzer Charakteristik aller Gattungen 
ujad Arten, und endlich als zweiter Hauptabschnitt die genaue Darstel- 
lung der gesammten Organisation und der Entwickelung und Metamor- 
phose der beiden von mir beobachteten typischen Species. 

Literatur der fieryonlden. 

4. FoRSKAL, Descriptiooesanimaliuni, quae ia itiuere orientali coll^t. 4 775. p. 1 08. 
(Beschreibung der Medusa proboscidalis) . 

1. FORSKAL, Icones rerum naturalium , quas in itinere orientali depingi curavit. 
4776. Taf. XXXYI, Fig. J (Abbildung der Medtssa prd>oscidalis) . 

3. P^RON et L£su£UR, Tableau des caract^res g^ni^riques et sp^cifiques de toutes 

lesesp^ces de M6duses connues jusqu'ä ce jour. Annales duMusöum d'histoire 
naturelle. Tom. XIV. 4 809. p. 829 (Beschreibung der Geryonia hexaphylla) . 

4. PiRON et Lesueur, Abbildung der Geryonia hexaf^yllä in : Cuvier, le r6gne ani- 

mal, Edition illustr^e, 4849. Les Zoophytes, par Milne-Edwards etc., PI. 52, 
Fig. 3. 

5. Ghauisso et Eysensardt , De animalibus quibusdam e classe vermium Linnae- 
. ana. Nova acta phys. med. Tom. X,4. 4820. p.357; Taf.XXVIl, Fig. 2. A.B. G. 

[Geryonia tetraphylla) . 

6. QuoT et Gaihard, M^mioire sur la famille des Diphides; Annal. des sc. nat. 
Tom. X, 4827. PI. VI, Fig. 5—8. (Deutsch in Oeen's Isis. Vol. XXI, 4^28. p. 342. 
Tab. y. Fig. 6— r8}. [Dianaea $xigita]. 



I. fiesekidite der GeryonideD. $ 

7. EscHscBOLTi, System der Aealephen. 4839, p.8e->9l, Taf.XI, Ffg. 4,«. (Familie 
der Geryoniden. Genas Geryonia mit 6 Species). 

8. Brandt, Ausführliche Beschreibung der von C. H. Mestens auf seiner Weltum- 

segelung beobachteten Schirmquallen. M^moires de TAcadämie imp^ale des 
Sciences de S. Petersbourg. VI. S6rie. Tom. II. 4888. p. 889; Taf. XVIII, 
Fig. 4, i. [Geryonia hexaphylla], 

9. Lesson, Histoire naturelle der Zoophytes. Acal^phes. 4843. p. 889—338; PI. 
VI, Flg. 8. (Gtffyofito mit 4, Lirhpe mit S, Xanthea mit 4 Species). 

40. FoEBEs, AMonograph of the British naked-eyed Medusae 4848. p. 86. PI. V, 
Fig. 2. [Geryonia appendictUata). 

44. Gegenbaür, Versuch eines Systemes der Medusen. Zeitschr. für wiss. Zoologie 
Bd. VIII. 4856. p. »58—158. Taf. VIII, Fig. 46, 47. (FamiUe der Geryoniden. 
Geryonia proboicidalis. Liriope mucronata). 

42. Leuckart, Beiträge zur Kenntniss der Medusenfauna von Nizza. Archiv für 
Naturgesch. XXII. Jahrg. 4. Bd. 4856. p. 3—9. Taf. I, Fig. 4—4. [Geryonia 
exigua, <jr,proboscidaUs). 

48. Fritz Müllea, Polypen und Quallen von S. Catharina. Archiv für Naturgesch« 
XXV. Jahrg. 4. Bd. 4859. p. 3« 0—324. Taf. XI, Fig. 4—25. (Die Formwand- 
lungen der Uriope catharinensis), 

44. Mc. Cradt, Gymoophthalmata of Charleston Harbor. Proceedings of the Elliott 
Society of natural history. Vol. I. 4859. p. 207—208. [Liriope scuUgera), 

4 5. Agassizi Contributions to the natural history of the United States of America, 
Second Monograph. Part. IV. Hydroidae. 4 862. p. 364—365. [Familien der 
Geryoniden [Geryonia mit 2 Species) und der Leuckartiden (Lewikartia mit 4, 
Liriope mit 6, Xanthea mit 2 Species). Liriope tenttiro8(ris], 

4 6. Haeckel, Beschreibung neuer craspcdoter Medusen aus dem Golfe vou Nizza. 
Yergl. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. 4. Bd. p. 827—830. [Geryonia 
^haUata und Liriope eurybia), 

I« Ceschichte 4ler (ieiyoii4leii. 

Die älteste Beschreibung und Abbildung einer zur Familie der 
Geryoniden gehörigen Meduse findet sich in der \ 775 erschienenen Dar- 
stellung der von Forskal auf seiner orientalischen Reise beobachteten 
Thiere. Die betreffende grosse Rtlsseiqualle wurde von ihm im Mittel- 
meer beobachtet und Medusa proboscidalis benannt. Auf eine dieser 
nahe stehende, ebenfalls im Mittelmeer gefundene Art gründeten 4809 
PtiON und Lbsüevr ihre neue Gattung Geryonia , welche sie mit folgen- 
den Worten charakterisirten : »Point de bras; des filets ou des lames 
au pourtour de FornbreDe ; une trompe inf^rieure et centrale «. Ausser 
jener grossen, der Medusa proboscidalis verwandten Art, welche diese 
Forscher Geryonia hexaphylla nannten, zogen sie dazu noch eine zweite, 
sehr verschiedene Meduse, G. dinemn^ welche Eschscholtz später So- 
phenia dinema taufte, und welche jetzt unter diesem Namen zur Familie 
der Geryonopsiden gerechnet wird. Dagegen wurde bald ein anderes, 
wirklich zur Familie der Geryoniden gehöriges Thier, welches die älteste 
beobachtete Art der Gattung Liriope ist, von Chamisso im indischen 
Ocean entdeckt und 4 820 als Geti/onia tetraphylla beschrieben und ab- 
gebildet. Endlich wurde eine dritte, ebenfalls zur Gattung Liriope ge- 



4 L Gescbichte der Geryoniden. 

hörige Art 4827 von Quoy und Gaimard unter dem Namen Dianaea 
exigua bekannt gemacht. 

In der ersten Naturgeschichte der » medusenartigen Strahlthiere «, 
dem 1 829 erschienenen trefflichen » System der Acalephen « von Esgh- 
SGHOLTZ, finden wir die Gattung Geryonia zum Typus einer eigenen 
Familie, der Geryoniden, erhoben , in welchem ausserdem noch ^ Gat- 
tungen zusammengestellt werden [Dianaea, Lmuche, Saphenia, Eirene^ 
Limnorea , Favonta) . Mit Ausnahme der ersten Gattung , die bei Esch- 
SGHÖLTZ nur eine Varietät von Dianaea (Liriope) exigua enthält, gehören 
diese Genera zu ganz verschiednen Familien. Das Auszeichnende seiner 
neuen Familie der Geryoniden findet Eschscholtz »in einem langen 
Fortsatze , welcher aus der Mitte der untern Fläche der Scheibe ent- 
springt, aus derselben gallertigen Masse gebildet ist, wie die Scheibe 
selbst, und nicht zur Aufnahme von groben Nahrungsstoffen dient, 
sondern nur ihre Säfte einzieht. Denn dieser Stiel ist ganz so beschaffen 
wie die Arme und der Stiel bei den Rhizostomiden: an seiner Spitze 
befinden sich Saugöfihungen , die in feine den Stiel durchlaufende Ca- 
näle übergehen , und so den Nahrungssaft den Verdauungshöhlen zu- 
führen.« 

. Von dem Genus Geryonia sagt Eschscholtz (1. c. p. 86) . » Ventri- 
culi plures cordati in circuitu disci. Cirrhi marginales totidem majores. 
Pedunculus ante appendicem plicatam constrictus «. »Die durchsichtige 
Scheibe aller bekannten Arten dieser merkwürdigen Gattung lässt an 
ihrem Umfang mehrere (4, 6 oder 8) herzförmige, flache, gefärbte Theile 
leicht erkennen, welche als einzelne getrennte Magenhöhlen anzusehen 
sind. Ihre Spitze ist dem Rande zugewandt und steht einem Fangfaden 
sehr nahe , wdcher denn auch seinen Ursprung von hier nimmt. Der 
Stiel hat kurz vor seinem Ende eine Einschnürung, worauf ein gefalteter 
Anhang folgt, dessen Falten sich nach der Zahl der Magenhöhlen zu rich- 
ten scheinen. Von dem Anhange entspringen ebenso viele kleine Canäle, 
als Magenhöhlen vorhanden sind , die in der Masse des Stiels an den 
Seiten desselben hinaufsteigen und sich zur Mitte des inneren Randes 
der herzförmigen Anhänge begeben, wo sie gleidisam den Stiel des 
herzförmigen Blattes ausmachen. Als Fortsetzung der Canäle bemerkt 
man noch einen dunklern Streifen durch die Mitte des Blatts verlaufen, 
wo die Magenhöhle wahrscheinlich noch eine Falte hat«. Wie aus dieser 
trefflichen Beschreibung hervorgeht, hatte Eschscholtz die anatomi- 
schen Eigenthümlichkeiten von Geryonia vollkommen richtig aufge- 
fasst, abgesehn von dem einzigen Irrthum, dass er in dem »gefalteten 
Anhange« des Scheibenstieles den Magen nicht erkannte und vielmehr 
die flachen herzförmigen Blätter , welche die Genitalien darstellen , für 



I« fieMhielite der Geryvmden. 5 

einzelne gelrennte Magenhöhlen hielt. Von den 6 Spedes, weldie Esch- 
SCHÖLTE unter dem Genus Geryonia auffahrt, kann nur eine einzige, 
G. probostidalitj unter demselben stehenbleiben. Eine zweite, nicht 
hinreichend bekannte Art, G, minima (die Medusa minima von Bastbi , 
Orythia minima von Päron und Lesueür) gehört einer andern FnmiKe 
an. Die 4 übrigen Arten (3. G, tetraphylla, 4. G. bicolor, 5. G. rosacea^ 
6. G. exifftui) ^nd tu Liriope zu ziehen. 

' Eine neue grosse, von Mirtbns im stillen Ocean aufgefundene 
Geryoniden-*Art wurde 4838 von Brandt als Geryonia hexaphylla be* 
schrieben, <^wohl sie offenbar von der mit dem gleichen Namen von 
PftioN und Lasuivr bezeichneten Art sehr verschieden ist. Durch die in 
der Abbildung von Braiuit sehr deutlich dargestellten centripetalen Ra* 
dialcanäle stimmt diese Form llberein mit der von Geoknbaur bei Mes~ 
sina beobachteten Art, mit welcher zusammen sie in der Gattung G0* 
n^nia stehen bleiben kann. 

In der 4843 erschienenen »Histoire naturelle des Zoophytes Acatö* 
phes« von Lbsson werden die bis dahin bekannten , zur Familie dek* 
Geryoniden gehörigen Medusen eingereiht in seine »Troisi^me Groupe! 
Les Meduses agaricines ou Meduses proboscid^es : A disque donnant 
attache en dessous et au milieu ä un stipe plus ou moins long et ^pais, 
entifer, ä peine- divis^ au sommet , ou parfois gami de fibrilles termi^ 
nales on laterales (c. Die Geryoniden vertheilt Lesson auf 3 Gattungen, 
welche er durch folgende Diagnosen unterscheidet: »1. Geryonia : Otxh- 
brelle h6raisph6rique, ayant 4 cirrhes marginaux, 4 appendices fblü^- 
fomtes ä Pestomac, p^doncule assez long, oylindrique, ayant 4 Ouver- 
türe» au sommet ou une ouverture^ entour6e de 4 petites folioles. S. Li^ 
ri&pe: Onibrelle h6misph6rique, .excavd en dessous, ayiant 4 ou 6 teh-^- 
tacuies marginaux, 4 ou 6 lobes stomacailx cordiformes; un p^dbnciAe 
OQBtrid,' gros > dilat6 au sömmet en oupule , ä six \6bes et perfor^ ati 
mflieu'. 3> Xanikea : Ombrelle h^misph^rique , sans lobes de Fei^mäc 
lolidiairei^,' ^ pöurtour 6vase , gdini de 8 tentacules träs courts. Face 
införieure du disque excav6e ä prolongement probosciforme long, cylrA-^ 
drique^tt^rminö ä son sommet par une Ouvertüre simple.« Diese- Dia*- 
gnosen eind^i wie man siebt, in jeder Beziehung gan^ ungenügend^ubd 
unbgisdk^ G^rycMuia und £tnop& unterscheiden sich hiemach 'ledigii<^h 
daduilch, dass b^ der ersteren der Mimd von 4, bei der letzteren von 
6 Mundlappeü Umgeben ii^t, während die andern Theile bei beiden in 
Viersahl verkommen kötinen. Zu Liriope stellt Lessov ausser Geryonia 
proböBcidiäis eine individuelle Varietät oder Monstrosität von G, eocigwa^ 
welühe er Lm^[>e'cera$iformis nennt, und wtiche audi Esghsghoitz atls 
Dianaea exigua von ersterer getrennt hatte« Bei Geryonia lästrt hiksm 



6 I* Gefichichte der GeryoHlden. 

4 Arten stehen {\. G. tetraphylta , 91, G. bicohr, 3^. G. rosaceaf 4. G. 
exigua). Von seinem Genus Xanthea führt er nur eine Art auf, X. aga^ 
ricina : »Ombrelle hyalin , ä huit courts tentacules. Pedoncule allong^, 
cylindrique, perfore.« Das ist offenbar nur eine Liriope mit noch nicht 
entwickelten Genitalien. 

Von den beiden neuen Arten Geryonia, welche WaL 1844 in sei- 
nen »Horae tergestinae« aufführte, gehört die eine, G.planata, zur 
Familie der Eucopiden , die andere , G. pellucida , zur Familie der Ge- 
ryonopsiden und zwar zur Gattung Tima. Dagegen beschreibt Forbes 
4848 unter seinen »British nacked-eyed Medusae« eine neue Geryonia 
appendiculatay welche zur Gattung Liriope im Sinne der neueren Auto- 
ren gehört. 

Eine bestimmte Begrenzung erhielten die beiden Gattungen Geryo- 
nia und Liriope erst 1856 durch Gegeftbaue, welcher in seinem treff- 
lichen »Versuch eines Systemes der Medusen« zugleich die Familie der 
Geryöniden schärfer zu umschreiben und die sehr verschiedenartigen, 
bisher damit gemengten Bestandtheile anderer Familien auszuscheiden 
suchte. Zu diesen letztern gehören namentlich mehrere jetzt zur Familie 
der Geryonopsiden gestellte Gattungen. Den Charakter der eigentlichen 
Geryöniden findet Gbgenbaur einerseits in der eigendiümlichen , an die 
Aegipiden erinnernden und von allen andern Craspedoten abweichen- 
den Bildung der Geschlechtsorgane, welche als ganz flache blattför- 
mige Ausbuchtungen der Radialcanäle sich nicht über die Fläche der 
Subumbrella erheben, andererseits in der eigenthümlichen Bildung des 
Sdiirmstieles , von dem er irrthümlich annimmt, dass er »in seinem 
Innern nur einen grossen Behälter für den mit Seewasser gemischten 
Ghymus vorstelle«. — »Vom Magengrunde erstreckt sich ein Canal unter 
allmählicher, dem Umfang des Stiels entsprechenden Zunahme seines 
Lumens bis in den Schirm, wo er sich in eine geräumige, im Umfange 
die Radiärcanäle abgebende Höhlung erweitert«. Die beiden Genera 
der Geryonidenfamilie, Geryonia xmd Liriope , unterscheidet Gegenbaur 
dadurch, dass bei ersterer blind geendigte centripetale Fortsätze zwi- 
sdien den Radialcanälen vom Ringcanale ausgehen , während diese bei 
letzterer fehlen. Von beiden Gattungen beobachtete er in Messina einen 
Repräsentanten. Seine Geryonia pi^boscidalis ist von der gleichnamigen 
Form der früheren Autoren sicher verschieden. Seine neue Linope 
mucronata zeichnet sich durch einen, ebenfalls irrthümlich für hohl ge- 
haltenen , kegelförmigen Fortsatz des untern Endes vom |Schirmstiele 
aus, der die Magenhöhle frei durchsetzt und oft weit aus dem Munde 
hervorragt. Wir werden dieses eigenthttmliche Gebilde fortan als »Zun- 
genkegel« bezeichnen. 



I. GeseHebte der Geryoniden. 7 

Fast gleiohzeitig mit 6B6BiniAim und unabhängig von diesem be-*- 
schrieb 1856 LitiGCART 2 ebenfalls mediterrane, von ihm bei Nizza 
beobachtete VerU*eter der beiden genannten Gattungen , von denen er 
den einen mit Geryoma proboscidalis von Esghsgholtz , den andern mit 
G. exigua von Lbsson {Dianaea e, Lhiope e.) für identisch hielt. Indiess 
weicht deren Beschreibung und Abbildung so sehr von derjenigen der 
genannten und auch aller andern Geryoniden ab, dass, falls sie natur- 
getreu ist, beide unzweifelhaft als eigene Arten abzusondern sind. Von 
seiner 6. extgua^ die wir unten als Liriope Kgurma aufftlhren werden, 
beobachtete Leügkart auch zahlreiche jugendliche Formen, die in vielen 
Beziehungen so sehr von den erwachsenen abweichen , dass man ohne 
Kenntniss der vermittelnden Zwischenstufen beide als Angehörige ganz 
versdiiedener Medusenfamilien betrachten würde. 

Eine noch vollständigere Entwickelungsgeschichte lieferte 1859 
Fritz Mülier von einer neuen Liriope , die er nach ihrem brasflisdieii 
Fundorte L, catharinensis nannte. Es schliesst sich diese Art am nach-t 
sten an L. mucronata an, und namentlich verlängert sich auch hier der 
Schirmstiel unten in den Magen hinein in Form eines längen 'soliden 
»Zungenkegels«. Die jugendliche Larvenform dieser Art steht den von 
LsiTGKART beschriebenen Larven der G. exigua sehr nahe, und Müller 
weist von beiden nach , dass sie nicht wesentlich von den noch nicht 
geschlechtsreifen MedHsenformen verschieden sindj welche Esghsgholtz 
als Euryhia und Gkgenbaur als Eurybiopsis beschrieben haben. 

In der 4859 erischienenen Arbeit von Mg Crady über' die »Gy- 
mnophthalmata of Charieston Harbor« findet sich die Beschreibung einer 
neuen Lrriope , welche derselbe wegen ihrer sehr grossen kreisrunden 
scfaildfönnigeni Genitalblätter L, scutigera nennt. 

Eine andere nordamerikanische Art von Liriope wurde Von AoAS^i 
bei Key West (Florida) gefunden. Sie zeichnet sich durch enorm langen 
Magensti^l aus^ der 5 mal so lang als der Schirmdurchmesser ist. Dieise 
Art wird von At^Assiz 4 862 in seinem grossen Adalephen- Werke (IV. 
Band der Gontributions etc.) als L, teriuuvs tris mxf^etühri. In der 
»Tabuer view of the whole order of Hydroidae«, welche Aoassiz iii 
diesem Werke giebt , finden wir die systematische Gruppirung der 
Geryoniden in einer ganz neuen Form- Zunächst scheidet Agassiz mit 
Recht, wie schon Gegenbaur gethan hatte, aus dieser Familie diejenigen 
crasj!>edoten Medusen als Geryonopsideu aus, welche mit dfen 
Geryoniden zwar den rüsselähnlichen langen Magenstiel theilen , abei* 
durch die Bildung der* Genitalien ganz von diesen abweichen und sich 
vielmehr den Eucopiden anschliesäen. Ausserdem spaltet er aber , auf 
die irrige Angabe GBGENBAtjR's von dem Bau der Geryonia gestützt, dfe 



8 II. OtgMiisfitioH der Geryonide«, 

Familie der Geryoniden in i Familien, von denen diejenige der eigent- 
lichen Greryoniden .bloss durch Geryonia (G. j>roboscid(jdu , Gegenbaur 
und G, hexaphyllay Brandt) gebildet wird (mit angeblich einfach hohlem 
Magenslielj , während die andere der Leuckartiden (mit getrennten Ca- 
Dölen des soliden Magenstiels) alle andern Gattungen umfasst (Liriope, 
Xanthea und Leuckarlia [Getyania proboscidaliSj Lbuckart]). Dass diese 
Spaltung auf irrthümlichen Voraussetzungen beruht, wird sogleich 
näher bewiesen werden. 

Meine eigenen Anschauungen über den Bau und die Entwickelung 
der Geryoniden gründen sich auf die eingehende Untersuchung von i 
Species , welche ich in grosser Anzahl im Frühjahr 1 864 im Golfe von 
Nizza zu beobachten Gelegenheit hatte, und welche bereits auf p. 3S7 
der Jenaischen Zeitschr. f. Med. u. Naturw. (i . Bd.) als Geryonia ha-* 
itcUa und Lviope eurybia beschrieben worden sind. Ehe ich auf die 
speciellere Darstellung derselben eingehe , werde ich einen allgemeinen 
Ueberbiick tlber die Organisation der Familie geben , und den Versuch 
machen , die aufgeführten in der Systematik der Geryoniden entstan- 
denen Differenzen zu Idsen und durch brauchbare Charaktere die ver- 
schiedenen hierher gehörigen Gattungen und Arten zu scheiden , wobei 
ich meine oben erwähnte Mittheilung (p. 327) als bekannt voraussetze. 

il. togaidsiitiM der fierjtRidett. 

»Die Familie der Rüsselquallen ist wohl die bezüglich ihres Baues 
am wenigsten aufgeklärte , und bis in die neueste Zeit ziehen sich wi- 
dersprechende Angaben über die Structurverhältnisse dieser Wesen in 
den einzelnen Lehrbüchern fort«. Dass dieser Satz, mit dem Gegknravr 
4856 die Besprechung der fteryoniden beginnt, auch heutzutage noch 
vollkommen gültig ist, wird jeder zugeben, der die im Vorhergehenden 
citirten sehr verschiedenen Angaben der zahlreichen Beobachter näher 
geprüft und in Einklang zu bringen versucht hat. Als der auffälligste 
äussere Charakter der Geryoniden springt zunächst unmittelbar jedem 
Beobachter der »RüsseU in die Augen, d. h. der lange, bewegliche, 
oylindrische oder conische Magenstiel , welcher an seinem unteren Ende 
den verhältnissmässig sehr kleinen Magen trägt, während das obere 
Ende allmählich conisch verdickt in die untere Fläche des Gallert- 
schirms übergeht und diesen ebenso trägt, wie der Stiel eines Hut- 
pilzes seinen Hut. 

Allein so auffallend auch dieser lange Schirmstiel ist, so reicht er 
doch nicht aus, die Familie der echten Geryoniden allein zu charakteri- 
siren , denn ein gleicher Stiel kommt auch bei vielen andern Craspe- 



IL OigutiatHin der Gerymiidefl. 9 

doien , obachoii läidii m so hohem Grrade entwidcdt, ror , erstens bei 
der von ÄGAAMt als Geryonopsiden getrennten Famäie, nnd dann auch 
bei zahlreichen Medusen aus GBGBNBAim's Abtheilung der Ooeaniden nnd 
Thaumantiaden. Die letzteren sind jedoch, abgesehen von der ganz 
verschiedenen Bildung der Genitalien, sofort an den Pigmentflecken 
(OcdUi) des Schirmrandes zu untersdieiden , während die Geryoniden, 
ebenso wie die Geryonopsiden, stets nur Randblttsdien (mit Otolithen), 
niemals Ocelli tragen. Was nun die Trennung der eigentlichen Geryo-^ 
niden von den Geryonopsiden betrifft, so sei hier von vmnherein her- 
vorgehoben, dass dieselbe sehr leicht nach der ganz versdiiedenen 
Bildung der Genitalien zu beweriLSteüigen ist. Die Familie der Geryo- 
nopsiden von AoiJisiz umfasst die Gattungen: Geryonopsis, Eirene^ 
TimQj Eutmay OryAia und SapAenia (Foibbs), welche nadi GzGBNBAim'i 
System in dessen Familie der Eucopiden gehören würden , sich aber 
von den echten Eucopiden (mit sitzendem Magen) durdi den Magenstid 
unterscheiden. B^ allen diesen Geryonopsiden verlaufen die Genitalien 
als mmtens cylindrische Wülste, Falten oder Rippen längs der Radial- 
canale und springen stets mdir oder weniger von der Subumbrelia in 
die Schirmhdhle vor, oder hängen auch wohl, wie bei den echten Eu-»- 
copid^i , als blfischen- oder sadLförmige Ausstülpungen der Radial- 
canäle in letztere hinein. Dagegen bei allen Geryoniden breiten sicH 
die Genitalien als ganz dünne flache Blötter in der Subumbrelia aus, 
ohne in die Schinnhöhle irgend vorzuspringen. Es sind diese sehr ver- 
sclueden gestaheteki »Genitalblätter« nichts Anderes, als ganz flache 
tasohenfbrmige seitliche Ausstülpungen der Radialcanöle , welche 
letzteren sdbst wie eine Blattrippe mitten durch jedes Genitdblatt hin- 
durdilaufen. So erscheinen hier die Emährungs- und Fortpflanzungs- 
organe aodi inniger verbunden , als bei allen andern Medusen, nur die 
Aeginiden ausgenommen. Dies hat sdion GEGSiftAUK mit Redit hervor- 
gehoben, indem er (1. c. p. £63) bemerkt: »In* der Bildung dieser Or^ 
gane, oder vielmehr ^ da hier keine so sdiarfe Differenzirung der keim- 
ber^fenden Stätte von dem Gastro vascularsysteme stattfindet, in der 
Bildung der Gesc^eohtsproducte , nähern sich die Rüsselquallen auffal^ 
lend genug den Aeginiden«. 

Während so die charakteristische Genitalbildung der Geryonideli 
von GiazNlBAtiR vollkommen richtig erkannt und gewürdigt wurde , so 
irrte er dagegen in einer andern Beziehung , iiidetn er bei den editen 
Rüsselquallen (Geryönia und Liriope) auch eine eigenüiümliche Gon<^ 
strüction des Magenstiels zu erkennen glaubte, und eine Bildung dei^ 
Gastrovascularsystems , welche wesentlich von dcfrjenigeii der Geryo- 
nopsiden Verschieden sei. Diese irrige An^be erfordert namentlick 



10 Ik Oifaniflfttion d«r GfryMiden. 

deshalb ^ne besondere Widerlegung^ weil Agassi^, lediglich dureh sie 
bewogen, die 6ni^>e der Rüsselquallen in seine Sl Familien der eigent- 
lichen Geryomden [Geryonia proboseidalis, GBCBiiBAini und G.hexäphylla 
Brandt) und der Leuckarliden (die übrigen Geryoniden) spaltete. »Der 
Stiel der Geryoniden«, sagt Gegenbaur . »charakterisirt sich vorsüglich 
durch den Mangel von gesonderten Ganäien; er stellt in seinem Innern 
nur einen grossen Behälter für den mit Seewasser gemisditen Chymus 
vor, und unterscheidet sich somit wesentlich von ähnlichen stielartigen 
Verlängerungen«. Bei Geryonm {pvoboscidalis) entspringt von der con- 
eaven Unterflädie des Schirms »unter allmählidier Verjüngung der 
etwa i%" lange SUel, an dessen Ende der meist gefaltete Magen sitzt. 
Vom Magengrunde erstreckt sidi ein Ganal unter allmählicher dem Um- 
fange des Stiels entsprechenden Zunahme seines Lumens bis in den 
Schirm, wo er sich in eine geräumige, im Umfange die Radiärcanäle 
abgebende Höhlung erweitert. Soleher Canäle sind 6 vorhanden. Sie 
sind die Fortsetzungen von eben so vielen weisslichen Streifen, welche 
vom Magen an längs des Stielcanals verlaufen, ohne dass sie jedoch auf 
€beser Strecke irgend etwas mit einer CahaU)ildung zu schaffen hätten, 
und werden einfach durch einen besondem Epithelüberzug , dessen 
Zellen durch ihren feinkörnigen Inhalt weisslich erscheinen, dargestellt. 
Erst da,' wo diese weisi^ichen Streifen im Schirme gegen den Rand hin 
gerichtet nach abwärts liegen, beginnen die wirklichen Canäle, in deren 
Auskleidung die Zellen^ der Streifen sich fortsetzen. Bis dahin erstreckt 
sidi auch die trichterförmige Höhle als Fortsetzung des Stielcanals und 
wird in ihriem Lumen durch «ne von dei* Gallertsubstanz des Schirms 
gebildete Vorragung etwas verengert«. Wenn diese Darstellung richtig 
wäre^ sö- würde sie Agassiz in der That zur Aufstellung einör beson- 
deren Faoulie berechtigen. Allein die sorgföltige anatomisdie und 
mtkreskoptsdie Untersuchung eines vollkommen wohl erhaltenen, von 
GsosvBAUR selbst aus Meissina mitgebrachten: Originalexemplares sei-< 
ner Geryonia proboscidäik eHaubte-mir das Irrthümlidhe jener Darstel- 
lung nachzuweisen und mich zu überzeugen, dass hier ebenso wie bei 
dai übrigen Geryonfden und wie bei allen Geryonopsiden, die Stiel- 
canäle bereits getrennt aus dem Magengrunde entspringen , isoliri in 
der Aussenfläche des sdiden Magenstiels ^ur* ünteHSäehe des Schirms 
verlaufen und hier unmittelbar in die Radiaican^Ie sich fortsetzen, 
welche die Genitalblätter durchlauf öti und in den Ringcanal münden. 
Querischnitte durch den Magenstiel in allen verschiedenen Höhen vom 
Magen bis zum Schirm zeigten das V^brhäHniss sehr klar und gaben 
dasselbe Bild, welches ich Taf. XL Fig. 4. 5. \<m Gerycnia hastaki 
dargestellt habe. Die relativ mächtige Gallertmasse des soliden Magen- 



II. OifiiMftition der GeiyMidei« 11 

Stiels^ ist übrigens bö TdUkonmien farblos^ wasserbell, dordisichtig^ 
homogen und structurlos, und leistet dem Eindringen eines spitzen In^ 
strumentes , mit dem man die scheinbare Stielhohle untersuchen will, 
s6 wenig Widerstand, dass man sehr leicht zur Annahme der letzteren 
verleitet wärd^i kann. Der Irrthum von Gegkubaüe war aber um se 
leichter mO^ch, als derselbe, wie ich aus mündlicher Mittheiiung weisse 
nur wenige lind dabei grossentheils verstümmelte Exemplare in Messina 
zu untersuchen Gelegenheit hatte. 

Dassdbe Organisationsverhäitniss des Stiels- wie bei Gerymia fin«^ 
det sidi auch bei Lmope, Der Magenstiel ist auch hier ein sohder 
Zapfen , an dessen Oberfläche die Radialcanäle vom Magengrund zur 
Subumbrella emporsteigen und ebenso ist auch die merkwürdige Fort- 
setzung des Magenstiels sdid, welche als »Zungenkegel« in die Magen- 
hdhle hinein und oft auch aus der Mundöflnung herausragt« Für Liriope 
catharmensis hat di^ bereits Fritz Müller 4^859 nachgewiesen. Ith 
habe mich bei L. eurybia ebenfalls auf das Sicherste davon überzeugte 
Damit fallen audi die Schwierigkeiten hinweg, welche GbgsiIraür, verb- 
leitet durch die Annahme einer blind gesdilossnen, »seinen fiusserh 
Contoaren conformen Bohle« des Zungenkegels, bezüglich der schein- 
bar so abweichenden Bildung .des Gastro vas(^larapparates voki Lirwpt 
findet und über wdche er sich (1; c. p. 258) ausfCtfirlich ausspricht. 

Es ist mithin nun festgesteUt, dass das Gastrovascularsystem und 
namentlidi der im* Magenstiel lieg^ide Theil desselben bei Gei^wii^ 
sidtk nidit anders,' als bei den übrigen Geryoniden verhält, dass viel^ 
mehr alle diese Medusen hierin vollkommen unter einander und audi 
mit den Geryonopsiden übereinstimmen. Die von AisAssiz iÄjdfgestdlte 
FanMlie der Leuckartiden muss deshalb wiecter eingezogen werden und 
die darunter zusammen^efassten Gattungen Lmickartia , Liriape, Xan^- 
thea müssen mit Cer^dmaln der alten Familie der Geryoniden vereinigt 
Meibent. Diese erscheint dann als eine interessante Ifittdlgruppe zwi- 
sdien den beiden FamiHen der Geryonopsiden und der Aeginid^ , in- 
dem sie mit jener die Structur des Gastro vascularapparates,' und na^- 
mentlich des Magenstieis theilt, dieser dagegen durch die eiga^üinliche 
Bildung der Genitalien sich nähert. 

Nachdem so die Grenzen der Familie der Rttsselquallen festgestellt 
sind', ersdieint es lohnend, a\ich auf die Übrigen Organisätionsverhält^ 
nisse der Geryoniden im Allgemeinen einen Blick :ztl werfen; Obschön 
das vorliegende Bfaterial über diese merkwürdigen Thiere im Ganzen 
noch sehr dürftig und unvollkommen ist, und erst sehr ^wenige Arten 
genauer untersucht sind, so weichen doch schon diese unvollkommenen 



12 H. OigMiisation der GeryeuideB. 

Erfahrungen hin, ein besondei^s Interesse- Rlr diese mdirfach aul^ge-* 
zeichnete QuaUenfamilie zu erregeii/ 

Die äussere Körperform der Geryoniden zeigt inafrGannm 
einen sehr ttbereinstimmenden Habitus.^ DerSchirm ist meistens nehr 
oder weniger halbkugelig, bisweilen fast kugelig gewölbt, seltener 
flacher, soheibenfbrmig, uhrglasförmig oder kegelförmig. Dag^en bie- 
tet die Zusammensetzung des Körpers aus mehreren glichen (honuF- 
typischen) radialen Ausschnitten oder Kugdsegmenlen dadurch ein 
besonderes Interesse,, dass bei einem Theile der Geryoniden die Zahl 
dieser hoinotypischen KörperabschnHte regelmässig Sechs ist^ während 
bei dem and^^ Theile diese Zahl ,- wie bei allen ttbrigen Meckiseli 
stets nur Vier beträgt. Alle Geryoniden mit sechszähligem Ty^us 
zeidinen sich durdi sehr bedeutende Grösse und Körpermasse nieht 
allein vor den übrigen Thieren diäser Familie , sondern auch vor fast 
allen erasjpedoten Medusen aus,' so dass sie wohl als die absolut um^ 
fangreichsten Thiere dieser ganzen Gruppe (der Hydroiden) zu betradi^*- 
ten sind. Dasselbe gilt dann auch von der Entwicklung aller einzehM» 
Theile, die sieh deshalb zu einer eingehenden Untersuchung besond^Birs 
eignen. Ich spalte auf Grund dieses sehr meriiwtlrdigen Yerhäitnissei^ 
die Famäie der Greryoniden in 3 verschiedene iinterfamilien: die Li rio>i- 
piden mit vierzähligem und die Cairmariniden mit sechszäbligenft 
Typus, zumal audh andere feinei'e Utiterschiede diese beiden Gruppen 
liefer trennen. Die homotypische GrundzaU gilt ih diesen' beiden SuIh- 
lamilien ganz durch^ifend für alle einzelnen Körpertheile und Organe, 
60 dass also nicht nur die Radialcanäle und die Genitalblätter, isondeni 
atti^ die. Magenfalten, die Munxfiappen, die Rändbläschen und die Teai-*' 
lakehk bei den Liriopiden constant zu 4 oäear xX, 4, bei deniiGar-^ 
mariniden ztf 6 oder a;X 6 vorhanden sind.« Es hätte dieses widbti^ 
Yeriiältniss gewiss Schon früher in der Systematik der Geryoniden die 
verdiente Berücksichtigung gefunden, wenn nidit eine vereinzdle ket-*- 
gäbe über ein^ sdieinbare Ausnahme die früheres Autofen irre geleitet 
hätte. QüOT und Gaimasb nämlich bildeten neben ihrer Dianaea (Liriope) 
tocigua i»tin autre individu<x derselben Art ab, das sich nur durch den 
Mangel der Genitalblätter und durch einen sedislappigen Mund von der 
gewöhnlichen Form unterschied, während die andern Theite, wie ge- 
wöhnlich in Vierzahl vorhanden wären. Diese Form wurde nun spälk* 
als eine sehr auffeilende Gcmibination des vier* und sediszähligen Ty*«- 
pus besonders hervorgehoben imd nicht bloss specifi^h, sondern sogar 
generisch von Geryonia exigua getrennt Lbsson führt sie als Liriope 
cerasiformis neben Liriope (Gerifania) probomdäüs auf und Eschscholtz 
gründet sogar auf sie allein seine Gattung Dianaea: »Cirrhi marginales 



IL dgamfatiMi te tof onideii. 13 

quatuor. Pedunonlus apice labio sexies lobato« (1. o. p. 90)^ faidessen 
haben wir es hier, wie ich unten zeigen werde, iweifelsiiAne nur mit 
einem Individuum der Uriope exigun zu thun , bei dem die Genitalien 
gerade nioht entwickelt und der vierlappige Mund zufällig in 6 Falten 
gdegt war^ wie schon Fosbbs bei seiner Geiyonia appendiculata öfter 
beobachtet hatte , und idi nachher bei Glossocodon eurybia oft gesehen 
habe^ 

Die Form dea Mundes kann überhaupt nidit, wie es öftfflr ver^ 
sud^t worden ist, zur Charakteristik der verschiedenen Arten, oder gar 
Gattungen der Geryoniden mit Vortheii verwendet werden. Dieser Theil 
ist nämlich äusserst contractu und beweglidi und wechsdt seine Form 
fast beständig, oft in überraschendem Grade. Während ich bei Ghstor^ 
codm eurybia den Saum des getffiheten Mundes meist uuregelmässig 
viereckig, oft aber auch ganz regelmässig quadratisch fand, sah ich ilm 
zu andern Zeiten scheinbar in 4 grosse Lappen tief gespalten^ Diese 
Lappen ergaben sidi aber bald nur als vorübergehende Falten dea 
Hundsaumes , entstanden durdi tiefes Einziehen der Mitte Jeder Qua^ 
dratseite und Zusammenlegen der beiden den Quadratwinkel ein-* 
schliessenden SchenkeL Nicht selten bildete sich dann noch an i ge— 
g^iüber liegenden Stellen zwischen je 2 Falten eine fünfte und sechste, 
und üfters endlich zwischen diesen noch eine siebente und achte Falte. 
Dagegen scheint die Anzahl der Nesselwarzen , welche den Mundsaum 
zieren, bei verschiedenen Arten constant verschieden zu sein. 

Ein buchst meiiLwürdiges Organ , das in keiner anderen Medusen- 
gruppe bisher aufgefunden worden ist, besitzen einige, vielleicht viele 
Geryoniden in dem mehrfach erwähnten seltsamen »Zungenkegel«^ 
einer ^eichmässig coniscb zugespitzten soliden Yeiiängerung des Ma-^ 
genstiels in die Magenhöhle hinein, in welcher dieser stiletförmige Kegel 
theils ganz zurückgezogen liegt, theils aus der Mundöffnung weit her- 
vorgestreckt werden kann. Es würde dieses Organ zuerst von Gbgbih- 
aimi bei seiner Lirwpe mucronatuj später von Finrz Müllbr bei X, 
caiharinensi$ und kürzlich von mir bei £. eurybia bedbaditet. Sein 
Vorkommen beikihränkt sidi aber nicht auf die vierzähligen Liriopiden^ 
sondern erstredLt sich auch auf die sechszähligen Carmariniden, wo ich 
es hei Geryonia haslata nachgewiesen habe. Da der Zungenkegel, na- 
mentlich bei der letzteren , eine beträchtliche Grösse besitzt und oft 
weit aus dem Magen hervorragt, so kann ich kaum glauben, dass die 
früheren Beobachter bei den andern Arten denselben übersehen haben 
sollten. Namentlich ist nicht anzunehmen, dass Gbgbnbaür, der bei 
Liriope muciHinata den Zungenkegel zuerst entdeckte , denselben bei 
seiner viel grösseren Geryonia probosdäalis^ wenn er hier vorhanden 



14 ii« OrgtBisatiMi der deryoBideiu 

wäre, nicht bemerkt haben sollte. Ich halte daher dieses auffallende 
Organ filr einen wesentlichen generischen Charakter der betreffenden 
Arten und schlage vor, die vierzähligen Liriopiden mit Zungenkegel in 
der neuen Gattung 6r/o$«ocodon, die sechszähiigen Geryöniden mit Zun- 
gei&egel in der neuen Gattung Cannarma m vereinigen und von den 
sfungenlosen Geryoniden abzutrennen. Ueber die Function dieses »stilet- 
förmigen Organs« hat sich Fritz Müller nicht ausgesprochen. Gegenbaür 
vermuthet, »dass es in engerer Beziehung zur Aufnahme oder zur Yer- 
Shaderung der Nahrung stehe«. Ich glaube darin vorzugsweise ein feines 
Tdstorgan Und nebenbei vielleicht zugleich ein Geschmacksorgan, eine 
wirklidie Zunge, zu erkennen, worüber das Nähere unten in der spe^ 
dellen Beschreibung von Glossocoden eurybta zu vergleichen ist. 

Der Magensack ist bei allen Geryoniden, namentlich aber bei 
den vierzähligen , von verhältnissmässig sehr geringer Grösse , so dass 
die firttheren Autoren darin nur die Mundhöhle erblickten, und die 
eigentlich verdauenden Mägencavitäten in den Genitalblättem suditen. 
Die Yerdauungskraft desselben ist nichtsdestoweniger ausserordentlich 
gross, so dass nicht allein die weicheren wasserreichen pelagischen 
Organismen, sondern auch hartschaligeCrustaceen, Mollusken und selbst 
kleine Fische in sehr kurzer Zeit mehr oder weniger vollständig ver- 
daut, theils in einen unförmlichen Klumpen verwandelt, theils als Brei 
von feinen Körnchen mit dem aufgenommenen Seewasser in die Ra->- 
dialcanäle übergeftlhrt werden. Dies entspricht ganz dem ausnehmend 
räuberischen und wilden Charakter dieser behenden , gefrässigen und 
kühnen Raubthiere. Mc Cradt sah eine Liriope scutigera einen Fisch, 
der 3 mal so gross als sie selbst war , mit den langen Tentakeln und 
dem offenen Magenschlauche, der saugende Bewegungen ausführte, 
amsdilingen und in kurzer Zeit tödten. Ich fand bisweilen den Magen 
von Ghssocodon ewyhia durch Aufnahme grosser Nahrungsmengen bis 
um das Zehnfache seines ursprünglichen Volums ausgedehnt. Im ruhi- 
gen Zustande hängt der Magen meist in Falten geschlagen als dünner 
Gylinder eder Kegel von dem Magenstiel herab; bei geöffnetem Munde 
und verstrichenen Falten erscheint er meist glockenförmig. 

Der durchsichtige solide Magen stiel ist meist scharf von dem 
undurchsichtigen Magen abgesetzt, cylindrisch oder, besonders nach 
oben , kegdförmig verdickt , nach unten verdünnt und geht oben ganz 
allmählich in die Gallertmasse des Schirmes über. Wie diese , besteht 
er lediglich aus wasserklarer , hyaliner, vollkommen homogener Gal- 
lerte, in welcher keine anderen Formdemente, als zahlreiche zerstreute, 
sehr lange und feine, spitzwinklig verzweigte Fasern zu erkennen sind, 
die die ganze Dicke des Gallertmantels durchsetzen. Als matt weiss- 



IL OfgaaiMtiott der GeryonMeiu 15 

liehe / seltener röthlich oder grünlich gefärbte Streifen (bisweilen aber 
auch ganz farblos und dann oft schwer lu erkennen) steigen an der 
Oberfläche des Magenstiels die 4 oder 6 Radialcanäle empor, welche 
getrennt mit abschUessbaren Oeffnungen aus dem Magengrande ent*- 
springen. Die Breite dieser Canäle ist sehr verschieden und sdieint, 
wie überhaupt der Durchmesser ihres Lumens, nach dem verschiedenen 
Eüllungssustande sehr zu wechseln. Meist sind die Stielcanäle schmäh 
1er y als ihre Zwischenräume , die von sehr entwickelten Längsmuskel*» 
bändern eingenommen werden. 

Die 4 oder 6 Genitalblätter sind, wie schon mehrfach erwähnt 
wurde , nichts Anderes , als ganz flache , taschenartige Ansstülpungen 
dar Radialcanäle. Letztere gehen, während sie an der Subumbrella 
herablaufen , mit offenem Lumen mitten durch die mit Geschlechtspro- 
ducten erfüllten breiten Taschen hindurdi, wie Blattrippen dureh das 
Blatt. Die Genitalproducte entwickeln sich lediglich in den Wänden 
dieser flachen Taschen aus deren Epithel, während das Epithel des 
mitten durch das Blatt hindurchtretenden Canals unverändert bleibt. 
Eigentlich befindet sich also jederseits jedes Canals ein Genitalblatt als 
seitliche Ausstülpung desselben und genau genommen sind mithin 8 
oder I i Genitaltaschen vorhanden. Die Genitalproducte können sowohl 
in das Lumen des Canals, das niit der Tasche beiderseits in Communi-« 
cation bleibt, als auch unmittelbar nach aussen gelangen, indem sie die 
dünne Subumbrella durchbrechen. Das letztere habe ich bei Cai^marmm 
hastata beobachtet. Die Farbe der Genitaiblätter ist meist mattweisslidi, 
bisweilen röthlich oder hellgrün. Ihre Gestalt ist meist mehr oder we~ 
niger dreieckig oder herzförmig, seltener elliptisch, lanzett- oder spiess^ 
förmig, sehr selten kreisrund. Die oft tief eingeschnittene Basis des 
Herzens ist meistens dem Grunde des Magenstiels, die Spitze desselben 
dem Ringcanal zugekehrt, den sie oft erreicht. Nur bei den beiden von 
Leugkart in Nizza beobachteten Geryoniden ist umgekehrt die Herzbasis 
dem Sohirmrande zugekehrt. Bisweilen nehmen die GenitalblättcHr fast 
die ganze Unterfläche des Schirms (Subumbrella) ein, z. B. hei Liriope 
scuUgera ; gewöhnlich aber bleiben zwischen ihnen grosse Interstitien: 
oder sie berühren sich bloss mit ihren Basen. 

Als eine sehr auffallende Formbeugung des Gastrovascularsystems, 
die bei keiner anderen Familie der craspedoten Medusen sich wieder- 
findet, sind die Centripetalcanäie zu erwähnen, welche lediglich 
bei einem Theile der sechszähligen Carmariniden vorkommen. Es sind 
dies breite cylindrische oder bandförmige Ausstülpungen des Ring- 
canales, welche von diesem zwischen den Genitalblättem ausgehen und 
sich in radialer Richtung verschieden weit gegen die Basis des Magen»* 



16 IL Organisation der Geryoniden. 

Stiels hin erstrecken, wo sie blind enden, ohne letzteren zu erreichen. 
Die Zahl derselben ist verschieden, stets unpaar , und nimmt mit dem 
Alter der Thiere zu, so dass bei den jugendlidien Larven zuerst in der 
Mitte zwischen je 2 Radialcanälen 4 Centripetalcanal auftritt, dann 2 
seitliche zwischen diesem und jenen, und so fort. Bei Geryonia hctstaUi 
finden sich dann zuletzt 7, bei G, comca sogar 9 zwischen je % Radial- 
canälen. Zuerst wurden diese Centripetalcanäle von P^on und Lesuevr 
bei ihrer 6. hexaphylla gesehen , wie zwar nicht aus ihrer Beschrei- 
bung, wohl aber aus der von Milne-Edwards veröffentlichten Abbildung 
dersdU^en hervorgeht. Ebenso wurden sie von Branbt bei G. conica 
abgebildet. Ihre eigentliche Natur wurde aber erst von Gegbnbaür bei 
G. messanensis erkannt, der dieselben zugleich als generischen Charak- 
ter der Gattung Geryonia hervorhob. Ich lasse dieses Genus in dem so 
von Gbgbnbaur enger umschriebenen Umfange bestehen, wonach es 
also die 3 zuletzt erwähnten Arten umfasst. Dagegen scheide ich als 
Carmarina^ die von mir beobachtete G. haslala aus , welche zwar mit 
jenen 3 Arten durch den Besitz der Gentripetalcanäle übereinstimmt, 
sieh aber durch den Besitz des Zungenkegels von ihnen unterscheidet. 
Als eine dritte Gattung in der Tribus der Garmariniden würden endlich 
diejenigen Geryonien zu bezeichnen sein , welche sowohl des Zungen- 
kegels als der Centripetalcanäle entbehren. Für diese kann der Gat- 
tungsname Letickartiaj den Agassiz bereits einer ihrer Arten verliehen 
hat, passend beibehalten werden. Es gehören hierher die beiden von 
FoBSKAL und von Leugkart beobachteten Geryonien , welche zwar auch 
beide als Geryonia pi^oboscidalis bezeichnet sind, indessen den Abbil- 
dungen nach zu urtheilen (selbst wenn diese nur annähernd genau 
sind] sowohl unter sich, als von den ersterwähnten Arten verschieden 
sein müssen. Dass die Centripetalcanäle so scharfsichtigen Forschem, 
wie FoRSK JL und Leugkabt , entgangen sein sollten , ist nicht zu er- 
warten. 

Zwisdien dem Ringoanale und einem darunter gelegenen breiten, 
aus Nesselzellen gebildeten Ringe, der als dicker kreisrunder Wulst 
den Schirmrand vom Velum trennt, liegt bei den Geryoniden ein sehr 
schmaler blasser Ring, der wohl als Nervenring zu deuten ist, zumal 
er unmittelbar unter jedem Randbläschen zu einem zelligen Knoten 
(Ganglion?) anschwillt und an jede Tentakelbasis einen faserigen (?) 
Strang sendet. Ueber die näheren Verhältnisse ist unten die Anatomie 
von Ghssocodon eurybia zu vergleichen. 

Randbläschen scheinen sich bei allen Geryoniden doppelt so 
viel als Radialcanäle zu finden , also 8 bei den Liriopiden , 4 Sl bei den 
Garmariniden. Ueber den feineren Bau derselben vergl. unten die 



. ff. OrginisatioB der Geryoniden. 17 

Analomie von Carmatina hastata. Die Hitifte derselben sitzt an der 
Basis der Radialtentakeln, oder vielmehr constant unmittelbar neben 
derselben, am Ringcanal. Die andere Hälfte sitzt in der Mitte zwischen 
jenen, unter der Basis der Interradialten takeln, wo solche noch beim 
Erwachsenen vorhanden sind. Sehr eigen thümlich ist es, dass sich zu- 
erst die interradialen und erst viel später die radialen Randbläschen 
entwickeln. 

Tentakeln sind bei den erwachsenen Geryoniden mindestens 
ebenso viele als Radialcaniile vorhanden , und am Ende derselben an- 
gebracht, bei den Liriopiden 4, bei den Carmariniden 6. Ausserdem 
haben aber viele Arten noch eben so viele interradiale Tentakeln, 
welche in der Mitte zwischen jenen aussen über dem Schirmrande an- 
geheftet sind, und in der Jugend scheinen diese niemals zu fehlen. Ja 
in einer gewissen Jugendperiode scheint bei allen Gerj'oniden noch ein 
dritter Kreis von Tentakeln vorhanden zu sein , welche oberhalb der 
radialen (in denselben Meridianebenen) angebracht sind , so dass die 
Liriopiden dann 4 2, die Carmariniden 1 8 Tentakeln gleichzeitig besitzen 
(vergl. die Bemerkungen über Entwicklung). Die radialen Tenta- 
keln aller erwachsenen Geryoniden sitzen am Schirmrande schräg 
gegenüber der Einmündung der Radialcanäle in den Cirkelcanal. Ein 
Fortsatz des letzteren durchläuft sie bis zum blinden Ende. Sie sind 
meistentheils lang , im ausgestreckten Zustande mehrmals länger als der 
Hagenstiel, können sich aber sehr rasch und sehr bedeutend verkürzen. 
Meist sind sie cylindrisch , gleichmässig fadenförmig dünn vom Anfang 
bis zum Ende , häufig röthlich gefärbt. Ihre starke Wandung enthält 
entwickelte Längsmuskelzüge. In ganz regelmässigen Abständen sind 
sie von sehr zahlreichen ringförmigen Wülsten umgeben, die dicht mit 
Nesselzellen gespickt sind. Ihre Bewegungen nach allen Richtungen hin 
sind äusserst ausgiebig und lebhaft. Ganz verschieden davon sind die 
interradialen Tentakeln, welche etwas oberhalb des Ringcanales 
von der Aussenfläche des Schirmes entspringen. Sie sind sehr viel 
kürzer, meist kürzer als der Schirmradius, und auffallend starr, so 
dass ihre Bewegungen nur sehr langsam pendelarlig sind, ganz wie bei 
den Tentakeln der Trachvnemiden. Meist sind sie zierlich nach aussen 
und aufwärts gebogen , und homförmig gekrümmt , so dass eine Reihe 
von mehreren auf ihrer inneren (unteren) Seite angebrachten Nessel- 
warzen dann nach aussen sieht. Vericürzen können sie sich gar nicht 
oder nur sehr wenig. Auch sind sie nicht von einem Canal durchzogen, 
sondern ganz solid , stair , aus einer Reihe grosser heller Zellen zusam- 
mengesetzt, über welche ein sehr dünner Muskelschlnuch weggeht. 

Das V e 1 u m der Geryoniden ist gewöhnlich straff horizontal aus- 

H&ckel, RQsiielquallen. 8 



lg II. Organisatiou der Geryoniden. 

gespannt, von mittlerer Breite, derb und mit sehr entwickelten radia- 
len und circularen Muskelzügen versehen. Dagegen sind die Muskel- 
fasern viel schwächer an der ünterfläche des Schirms (Subumbrella) 
entwickelt. Bei Glossocodon eurybia und bei Carmarina hastaia fand 
ich die Muskeln, sowohl am Velum und der Subumbrella, als an den 
Tentakeln und dem Magenstiele , sehr deutlich quergestreift, und 
zwar schon am lebenden Thiere. So scharf als bei Wirbelthieren tritt 
die Querstreifung an den in Weingeist und Salzlösung aufl)ewahrten 
Thieren hervor. (Eine vereinzelte Angabe von Rudolph Wagner ausge- 
nommen , der allein vor langer Zeit bei Oceania [Thaumantias] cruciata 
quergestreifte Muskeln beobachtete, galten die Muskeln der craspedoten 
Medusen für glatt) . Die quergestreiften Muskelelemente konnte ich als 
sehr dünne spindelförmige Fasern von sehr verschiedener , zum Theil 
von beträchtlicher Länge isoliren, die meist viele, seltener nur einen 
Kern zeigten , und der Länge nach neben und hinter einander gereiht 
waren. Das Epithel der Subumbrella und des Velum fand ich 
aus grossen polygonalen Zellen mit feinkörnigem Inhalt und grossem 
Kern zusammengesetzt, wogegen das Epithel der Umbrella, der Aussen— 
fläche des Schirms aus ganz hellen, oft schwer unterscheidbaren Zellen 
bestand. 

Die Entwickelung der Geryoniden scheint stets ohne Genera- 
tionswechsel und ohne ungeschlechtliche Fortpflanzung , auf dem ein- 
fachen Wege der geschlechtlichen Zeugung zu erfolgen. Knospenbil— 
düng, Sprossung, Theilung sind noch niemals beobachtet worden. Die 
Männchen , welche ich viel seltener als die Weibchen fand , sind oft 
schon äusserlich an der trüberen , opaken Färbung und grösseren ün- 
durchsichtigkeit der Genitalblätter zu erkennen , w ährend diese beim 
Weibchen heller und transparenter sind. Die Entwicklung aller Geryo- 
niden scheint aber durch eine sehr interessante Metamorphose aus- 
gezeichnet zu sein, indem das aus dem Ei hervorkommende Junge ganz 
von dem Erwachsenen verschieden ist und die Form des letzteren erst 
annimmt , nachdem es verschiedene , sehr abweichende Larvenformen 
durchlaufen hat. Diese Larven sind von einzelnen vierzähligen Liriopi- 
den schon früher beobachtet, aber als selbstständige Medusengattungen 
beschrieben w^orden. Eine solche Liriopidenlarve ist die Eurybia exiguu 
von EscHsciioLTz , die Eurybiopsü anisoslyla von Gkgenbaür. Die voll- 
ständige Verwandlung der Larve ist bisher nur von Fritz Müller bei 
seiner Liriope catharinensis verfolgt w^orden. In ganz ähnlicher Weise 
habe ich dieselbe kürzlich in Nizza bei L, ein^bia verfolgt und mich 
dort auch an den Larven von Carmarina hastata überzeugt, dass die 
sechszähligen Carmariniden ganz dieselbe Metamorphose durchmachen, 



U. Organisation der Geryoniden. 19 

wie die vierzähligen Liriopiden. Die jüngsten beobachteten Larven sind 
kugelig y an einer Stelle des Umfangs mit einer flachen kleinen , nach 
aussen offenen Höhle versehen , an deren Mündungsrand dann 4 (resp. 
6) sehr kleine Tentakel hervorsprossen, aus einem dicken kurzen Faden 
bestehend, der am Ende einen einfachen Nesselknopf mit einem geissei- 
förmigen Anhang trägt. In der Mitte zwischen diesen erscheinen spüter 
4 (resp. 6) längere Tentakeln, an deren Unterseite eine Reihe Nessel- 
warzen sich entwickelt. Das sind die starren interradialen Tentakeln, 
welche bei vielen Arten zeitlebens, wenn auch nur verktlmmert, er- 
halten bleiben , und als kleine homförmig gebogene Fäden nach aussen 
und oben gerichtet werden. Erst nach diesen tritt die Anlage des Ga- 
strovascularsystems auf, ein Stern von 4 (resp. 6) sehr breiten Strah- 
len, welche sich in der Mitte der kleinen Schirmhöhlen Wölbung durch 
einen einfachen , von einem wulstigen Rand umgebenen Mund öffnen, 
während sie nach aussen als Radialcanäle auf die zuerst entwickelten 
Tentakelrudimente zuwachsen und sich durch einen Ringcanal verbin- 
den. Später erscheinen die 4 oder 6 interradialen Randbläschen und 
noch später die 4 oder 6 bleibenden radialen Tentakeln , welche sich 
am Schirmrande schräg unterhalb der primären Tentakelrudimente 
enlwick.eln. Die letzteren schwinden späterhin in allen FäUen. Zuletzt 
treten die radialen Randbläschen auf und nun beginnt auch der Gallert- 
schirm sich mehr abzuflachen und in der Mitte der Schirmhöhlenwöl- 
bung in einen Magenstiel auszuwachsen , dessen Ende den stärker sich 
erhebenden und zum Magenschlauch ausziehenden Mundwulst trägt. 

Die Zahl der.Tentakeln scheint demnach bei allen Gery^oniden, 
mag die homotypische Grundzahl 4 oder 6 sein , zuerst bloss das Ein- 
fache , dann das Doppelte , später das Dreifache der Grundzahl zu be- 
tragen , dann aber im weiteren Verlaufe der Verwandlung wieder auf 
das Doppelte und endlich zuletzt bei vielen Arten auf das Einfache der 
Grundzahl zurückzusinken. Die primären rudimentären Radialtentakeln 
verschwinden wohl stets j sobald die secundären bleibenden eine ge- 
wisse Grösse erreicht haben. Dagegen die starren soliden Interradial- 
tentakeln verschwinden bei vielen Arten erst kurz vor oder selbst nach 
Eintritt der Geschlechtsreife, während sie bei anderen, sonst sehr nahe 
stehenden Arten das ganze Leben hindurch, wenn auch nur als sehr 
reducirte Rudimente bestehen bleiben. Es scheint mir noch zweifelhaft, 
ob man diese geringe Differenz mit Vortheil zur Aufstellung besonderer 
Gattungen wird benutzen können. Agassiz trennt allerdings generisch 
die mit bloss 4 (radialen) Tentakeln versehenen Arten von Liriope ab 
von denjenigen , welche ausserdem noch die 4 interradialen Larven- 
ientakel beibehalten und überträgt auf letztere den von Lesson in an- 

2* 



20 n. Organisation 4er Geryoniden. 

derem Sinne aufgestellten Namen Xantbea (»are eight-tentaculated 
Liriopeai^ Agassiz). Da ich aber diesen Unterschied nidit für sehr we- 
sentlich halte und bei geschlechtsreifen Individuen von Liriope euryöta, 
die gewöhnlich keine Spur mehr von den interradialen Larvententakeln 
zeigen , dieselben doch bisweilen noch als kurze Rudimente vorgefun- 
den habCj so kann ich jenen beiden Gruppen bloss den Werth von 
Untergattungen lassen. Ich bezeichne demgemäss von den zungenlosen 
Liriopiden die mit 4 Tentakeln versehenen als Liriope (im engeren 
Sinne), die mit 8 Tentakeln versehenen als Xanihea; und entsprechend 
nenne ich von den mit Zungenkegel versehenen Liriopiden die ersteren 
Giossocodon (im engeren Sinne) , die letzteren Glossoconus. Bei den 
sechszähligen Carmariniden scheint die generische Trennung der mit 
6 und der mit 1 2 Tentakeln versehenen Arten noch misslicher zu sein, 
da hier die starren Interradialtentakeln nur selten und als ganz unbe- 
deutende Rudimente persistiren, vielleicht sogar constant beim ge- 
schlechtsreifen Thiejre später verschwinden. 

Die Färbung der Geryoniden ist, wo sie vorkommt, sehr zart. 
Viele Arten sind vollkommen farblos und glashell. Bei den andern, die 
durch sehr reine und helle Farbentöne ausgezeichnet sind , finden sich 
dieselben fast nur in den Wandungen des Gastrovascularapparates ent- 
wickelt. Es sind also der Mund (namentlich der Mundsaum) , der Ma- 
gen, die Radialcanäle in ihrem ganzen Verlaufe, die Genitalblätter, der 
Ringcanal, die hohlen Radialtentakeln, in deren Wand das Pigment ent- 
wickelt ist. Dasselbe tritt bei den sechszähligen Carmariniden biswei- 
len als Milchweiss, sonst stets nur als ein zartes , meist helles Rosa auf, 
das bald mehr in Violett, bald mehr in Fleischroth hinüber spielt. Bei 
den vierzähligen Liriopiden tritt bald ebenfalls Rosa, bald Weiss, bald 
ein helles gelbliches Grün auf, bisweilen auch Grün und Rosa combi- 
nirt (Liriope bicolor). 

Die geographische Verbreitung der Geryoniden scheint sich 
über alle grossen Meere der Erde zu erstrecken; in den wärmeren 
Meeren scheinen sie häufiger zu sein. Von den 48 im Folgenden be- 
schriebenen Arten ist der Fundort einer Art (Lesson's Xanthea agaricina) 
unbekannt. Von den 1 7 übrigen Species sind 4 südlich , \ 3 nördlich 
vom Aequator beobachtet worden. 1 Arten wurden an den europäi- 
schen Küsten gefunden , 3 im Bereich der asiatischen Küste , 4 an der 
amerikanischen (Ost-) Küste (davon 2 in Nordamerika , 2 in Südame- 
rika) . Von den 1 europäischen Species kommen 9 auf das Mittelmeer, 
1 auf den englisch-französischen Canal. Die 6 bisher beobachteten 
Arten aus der Unterfamilie der Carmariniden gehören sämmtlich der 
nördlichen Erdhälfte und zwar 5 dem Mittelmeere, \ dem grossen 



111. System der (leryouideii. 21 

Ocean an; letztere i8t die vonMERTBNS zwischen Japan und derBonins- 
Inseln beobachtete Geryonia conica. An den afrikanischen und austra- 
lischen Küsten sind bisher noch keine Rüsselquallen beobachtet wor- 
den. Was die 9 mediterranen Arten betriffl, so halte ich es nicht für 
unwahrscheinlich , dass deren Zahl , w enn eine Vergleichung der von 
den verschiedenen Autoren beobachteten Originalexemplare möglich 
wäre , sehr reducirt werden würde. Namentlich gilt dies von den 5 
Garmariniden des Mittelmeeres. Indess weichen die von den verschie- 
denen Beobachtern gegebenen Beschreibungen und Abbildungen so 
vielfach und in so wesentlichen Stücken von einander ab , dass , wenn 
dieselben auch nur einigermaassen naturgetreu sind, sie nothwendig als 
verschiedene Arten und zum Theil sogar Gattungen unterschieden 'wer- 
den müssen. Dies gilt besonders von jenen fünf, ganz verschieden 
dargestellten , Species , für welche bisher die beiden Namen Getyonia 
proboscidalis und G, hexaphylla in so wechselnder und wilÜLÜrlicher 
Weise von den verschiedenen Autoren gebraucht worden sind, dass es, 
um die Verwirrung nicht noch zu steigern , nöthig erschien , diese bei- 
den Speciesbezeichnungen gänzlich zu eliminiren und durch neue neu- 
trale zu ersetzen. Grosse Vorsicht ist aber, wenn man die von ver- 
schiedenen Forschern gegebenen Darstellungen auf ein und dieselbe zu 
Grunde liegende Art (z. B. Geryonia proboscidalis) zu reduciren ver- 
sucht, gerade hier um so mehr nötliig, als das periodische Erscheinen 
und Verschwinden grosser Schwärme , das viele Geryoniden mit an-r 
deren Medusen theilen , den verschiedenen Forschern , welche zu ver- 
schiedenen Zeiten einen und denselben Küstenpunct besuchen, nahe 
verwandte und doch gut unterschiedene Arten in die Hände führen kann. 

III. System der Oeryoniden. 

Familie der Geryoniden von Gegenbaur (nicht von Esghsghojltz 

und nicht von Agassiz). 

Charakter der Familie: Schirm in der Mitte der Unterfläche 
in einen cylindrischen oder conischen soliden Magenstiel ausgezogen, 
dessen unteres Ende den Magen trägt, und in dessen Oberfläche 4 
oder 6 getrennte Ganäle , vom Magengrunde ausgehend , emporsteigen, 
um oben am Schirm in die Radialcanäle umzubiegen. Genitalien 4 
oder 6 breite und flache, blattförmige Erweiterungen der Radialcanäle, 
welche in der Fläche der Subumbrella liegen und nicht in die Schirm- 
höhle als Wülste oder Falten vorspringen. Randbläschen 8 oder 12. 
Tentakeln: 4 oder 6 radiale am Ende der Radialcanäle, hohl, sehr be- 
weglidi ; au3^rdem oft noch i oder 6 ijiterradiale, in der Mitte dazwi- 



2% III. System der Geryouideii. 

sehen, solid, starr. Bei der Larve (oft) noch eine dritte Zone von 4 oder 
6 später abfallenden primären Radialtentakeln. 

Uebersicht der Gattungen in der Familie der 

Geryoniden. 

Kein Zuogenkegel/S Tentakeln . . . 4. Xanlhea. 

{Liriope) \k Tentakeln ... 2. Uritpe. 

Ein Zangenkegel i 8 Tentakeln . . . 3. GlosMConis. 

[Glossocodon) (4 Tentakeln ... 4. GlossocodoD. 

, , . „ , ,iKeine Centripetalcanäle 5. Leuckartla. 

KeinZungenkegelj^jg,^ Centripetalcanäle 6. «erjoola. 

Ein Zungenkegel Viele Centripetalcanäle 7. Cariuariiia« 



I. 4 Radialcanäle 
(Keine Centripetal- 
canäle) 

Liriopida. 

II. 6 Radialcanäle 
Carmarinida. 



I. Unterfamilie: Liriopida, Haegkel. 
Körper aus vier homotypischen Theilen zusammengesetzt. 

1. Genus: Liliopo, Lesson (sensu mutato] . 

Gattungscharakter: Körper aus vier homotypischen Ab- 
schnitten zusammengesetzt. 4 Radialcanäle. Keine blin- 
den Centripetalcanäle am Ringcanal. 8 Randbläschen. 
4 oder 8 Tentakeln. Magenstiel nicht in die Magenhöhle 
in Form eines Zungenkegels verlängert. 

I. Subgenus: XanthCA, Lesson (1. c. p. 333] (sensu mutato). 

8 Tentakeln am Schirmrande des erwachsenen Thieres; 4 radiale, 
lang , sehr beweglich , hohl , am Ende der Radialcanäle ; in der Mitte 
dazwischen 4 interradiale, kurz, starr, solid. 

1. Uritpe tetrapkylla, Gbgenbaur (1. c. p. 257). 
Geryonia tetraphylla, Chamisso (1. c. p. 357). 
Xanthea tetraphylla, Agassiz (1. c. p. 365). 

Schirm halbkugelig, ungefähr % — 1 Zoll Durchmesser. Magenstiel 
cylindrisch , sehr dtlnn und beweglich , 2t Zoll lang , unten scharf ab- 
gesetzt von dem kegelförmigen Magen, der unten mit 4 grünen Flecken 
bezeichnet ist und dessen Mundöffiiung von 4 kurzen Mundlappen um- 
geben ist (»ore quadrivalvato « ; nach Esghsgholtz »kann er seinen 
unteren mit 4 grünen Flecken versehenen Rand in 4 Falten legen«). 
Zwischen den 4 grünen Magenflecken entspringen die 4 ziemlich breiten 
weisslichen Radialcanäle, welche am Magenstiel getrennt heraufsteigen. 
Die 4 Genitalblätter (»Mägen«) sind nach Eschscholtz »breit, herzför- 
nug, an dem breiten inneren Rande fast gerade abgeschnitten, der 
Quere nach fein weisslich gestreift, die breite Mittelrippe grasgrün«. — 
»In der Mitte der Scheibe ist ein weisslicher, vierlappiger Fleck zu be- 
merken«. Die 4 Radialtentakeln sind nach der Abbildung noch nicht 



III. System dnr Geryoniden. 23 

halb so lang als der Magenstiel, jedoch viel langer, als die ganz kurzen 
interradialen Tentakeln. 

Fundort: In der Sundastrasse beim Eintritt in den indischen 
Ocean. Chamisso. 

2. liritpe appendkdata^ Gegenbaur (1. c. p. 257). 

Geryonia appendiculata^ Forbes (1. c. p. 36; Taf. V, Fig. 2). 
Xanthea appendiculata (vergl. oben p. 22). 

Schirm halbkugelig, von 1 — I *4 Zoll Durchmesser. Ebenso lang 
ist der kegelförmige , sehr bewegliche , beträchtlich dicke Magenstiel, 
dessen Ende scharf abgesetzt ist von dem kfoinen , flach glockenförmi- 
gen Magen. Die weite Mundöffnung des letzteren ist von 4 kurzen, ihre 
Form sehr wechselnden Mundlappen umgeben. Die 4 Radialgefässe, 
welche am Magenstiel emporsteigen, sind schmal, farblos. Die 4 Geni- 
talblätter sind herzförmig, etwas länger als breit, hellgrün gefärbt, und 
mit der Basis nach innen, mit der Spitze nach aussen gegen den 
Schirmrand gerichtet , von dem sie jedoch weit abstehen. Die 4 sehr 
conlractilen Radialtentakeln sind röthlich gefärbt und in ausgedehntem 
Zustand viel länger als der Magenstiel. Die 4 starren Interradialtenta- 
keln sind kaum so lang als die Genitalblätter , farblos , und an der 
Unterseite mit ungefähr 8 Nesselwarzen besetzt. 

Fundort: An den englischen Küsten de la Manche. Forbes. 

3. Uriope UgariDa, Haegkel. 

Geryonia exigua, Leuckart (1. c. p. 3, Taf. I, Fig. 1, 2, 4). 
Xanthea ligurina (vergl. oben p. 22). 

Schirm halbkugelig , von y, Zoll Durchmesser. Etwa ebenso lang 
ist der cylindrische, oben conisch verdickte Magenstiel, der den klei- 
nen, von 4 Mundzipfeln umgebenen, glockenförmigen Magen trägt. Die 
sehr schmalen Radialgefässe , welche am Magenstiel emporsteigen, sind 
farblos , wie das ganze Thier. Die 4 Genitalblätter sind zwar auch bei 
dieser Art herzförmig , wie bei vielen anderen Geryoniden ; allein die 
Spitze des Herzens ist hier (umgekehrt wie bei den anderen) nach in- 
nen gegen den Magenstiel gerichtet, während das »abgestumpfte äussere 
Ende dem Mantelrande bis auf geringe Entfernung angenähert ist«. Die 
4 sehr langen und contractilen Radialtentakeln sind in ausgedehntem 
Zustande mehrmals länger, als der Magenstiel. Die 4 starren Inlerra- 
dialtentakeln sind sehr viel kürzer, kaum mehr als \"' lang, und »horn- 
förmig nach der Kuppel der Mantelglocke zu emporgekrümmt«, lieber 
die von Leuckart beobachtete Larvenform dieser Art vergl. unten die 
Entwickelungsgeschichte von Glossocodon eurybia. 

Fundort: Im Mittelmeer bei Nizza. Leuckart. 



24 Ul. System der Geryoniden. 

4. liriope scitigera^ Mc Grady (1. c. p. SOS). 

Xantkea scutigera (vergl. oben p. 22) . 

Schirm fast kugelig. Der lange conische Magenstiel trägt am un- 
teren sehr verdünnten Ende den kleinen kelchförmigen Magen, der von 
4 kurzen Mundlappen umgeben ist. Die 4 schmalen Radialcanäle, 
welche am Magenstiel emporsteigen, sind farblos, wie das ganze Thier. 
Die 4 Genitalblätter sind durch Form und Grösse sehr ausgezeichnet. 
Sie sind kreisrund und so ausgedehnt, dass sie sich fast mit den Sei- 
tenwänden berühren und fast die ganze Unterfläche des Schirms ein- 
nehmen. Die 4 langen, sehr contractilen Radialtentakeln sind 2 — 3 mal 
so lang als der Magenstiel. Die 4 starren Interradialtentakeln sind sehr 
viel kürzer und an der Unterseite mit einer Reihe Nesselwarzen besetzt. 

Fundort: Charleston Harbor (Süd-Carolina), zeitweise in sehr 
grossen und zahlreichen Schwärmen. Mc Crady. 

5. Uriope agariciHa (?) Gegenbaur (1. c. p. 254). 

Xanthea agaricina^ Lesson (1. c. p. 333, PI. VI, JFig. 3). 

Alles, was Lesson von dieser Medusenart sagt, ist Folgendes: 
»Ombrelle hyalin , k huit courts tentacules. P^doncule allong^ , cylin- 
drique, perfor^«. Da die von Lesson gegebene Abbildung ebenso ober- 
flächlich und unvollständig , als diese Reschreibung ist , und da auch 
nicht einmal der Fundort dieser Meduse angegeben ist, so lässt sich 
ihre Stellung im Systeme nicht näher ermitteln. Es könnte eben so gut 
eine Geryonopside als eine Geryonide sein. Wenn Letzteres der Fall ist, 
so würde sie wahrscheinlich der Gattung Xanthea in dem eben angege- 
benen Sinne (nicht nach Lesson's ursprünglicher Definition) angehören. 

IL Subgenus: Liriope, Lesson (1. c. p. 331) (sensu strictiori). 

4 radiale Tentakeln am Schirmrande des erwachsenen Thieres, am 
Ende der Radialcanäle. Die 4 interradialen Tentakeln, in der Mitte 
dazwischen , sind nur in der Jugend (im Larvenzustande) vorhanden, 
und fallen meist vor der Geschlechtsreife ab* 

6. Uriope exigva^ Gegenbaur (1. c. p. 257). 

Dianaea exigua, Qüoy et Gaimard (1. c. PI. VI, Fig. 5 — 8). 
Geryonia exigua^ Esghscholtz (1. c. p. 89). 
Dianaea exigua j Esghscholtz (1. c. p. 91). 
Liriope cerasiformis , Lesson (1. c. p. 332) . 

Schirm fast kugelig , von der Grösse einer starken Kirsche , voll- 
kommen farblos und durchsichtig, mit sehr dickem Gallertmantel , so 



III. System der Geryoiikten. 25 

dass die äussere Flüche des Sehimis viel stärker , als die innere ge- 
wölbt ist. Der Magenstiel cylindriseb, ungefähr ebenso lang , als der 
Schirmdurchmesser (etwa 9"') . Das untere etwas kolbig verdickte Ende 
ist scharf abgesetzt von dem sehr kleinen, flach glockenförmigen Magen, 
dessen Mundöffnung von 4 sehr kleinen Lappen oder Falten umgeben 
ist. Die 4 Radialcanülc schmal. Die 4 Genitalblätter sehr klein, breit 
herzförmig, eben so breit als lang , um ihre eigene Länge vom Schirm- 
rande entfernt, die scharfe Spitze des Herzens nach dem Schirmrand 
gekehrt. Die 4 Radialtentakeln sehr kurz, kürzer als der Magenstiel. 

Während die gewöhnliche Form dieser Art , welche die Entdecker 
QüOY und Gaimard in Oken's Isis 1 828 auf Taf. V, Fig. 5, 6 als Dianaea 
exigua abgebildet haben , von Eschscholtz und später von Lesson als 
Geryonia exigua aufgeftlhrt wird, haben die beiden letztgenannten Au-^ 
toren nicht nur specifisch, sondern sogar generisch eine Form von der- 
selben abgetrennt, welche von Quoy und Gaimard nur als ein etwas 
abweichendes Individuum (ibid. Fig. 7, 8) neben der gewöhnlichen 
Form abgebildet wird. Es unterscheidet sich von letzterer lediglich 
durch etwas dickeren Magenstiel, rosettenartig in 6 Falten gelegten 
Mund und den Mangel der 4 herzförmigen Genitalblätter. Nach meiner 
Ueberzeugung haben wir es hier nur mit einem unreifen Individuum 
zu thun , bei dem die Genitalblätter noch nicht entwickelt (oder viel- 
leicht auch schon rückgebildet) sind. Die 6 (statt der gewöhnlichen 4) 
Mundfalten sind bei der wechselnden Form der Mundöffnung ohne alle 
Bedeutung. Schon Forbes hat bei seiner Geryonia appendiculata gezeigt, 
dass die gewöhnlich vierlappige Mundöffnung (1. c. Fig. 2 c, 2 h) ge- 
legentlich auch sechslappig erscheint (1. c. Fig. 2 a). Dasselbe habe ich 
wiederholt bei Glossocodon eurybia, sogar bei einem und demselben In- 
dividuum zu verschiedenen Zeiten, beobachtet. Es ist mithin der Name 
Dianaea exigua ^ den Eschscholtz, und der Name Liriope cerasiformis, 
den Lesson diesem Individuum von Geryonia exigua beigelegt haben, 
einzuziehen. 

Fundort: Meerenge von Gibraltar. Quoy und Gaimard. 

7. Uriope Ucolor^ Gegenbaur (1. c. p. 257). 

Geryonia bicolor f Eschscholtz (l. c. p. 89; Taf. 41, Fig. 1). 

Schirm halbkugelig, ungefähr von y» — V* Zoll Durchmesser. Ma- 
genstiel cylindrisch, etwas länger als der Schirmdurchmesser, sowohl 
oben als unten kegelförmig verdickt und unten in den conischen Magen 
tibergehend, dessen Mundöffnung kurz vierlappig, am Rande »heUgrün, 
öfters mit Rosenroth eingefasst ist«. Auch der untere Theil des Stiels 
ist öfters rosenroth gefärbt. Die 4 im Magenstiel aufsteigenden Radial-- 



26 HI« System der Geryonideii. 

canäle sind farblos. Die 4 Genitalblätter sind breit eiförmis , oder fast 
herzförmig , mit der Spitze gegen den Schirmrand gerichtet »mit feinen 
weissen Puncten bezeichnet«, und mit einer breiten grünen Mittelrippe 
versehen, wie bei der sehr ähnlichen L, tetraphylla. Die 4 Radialtenta- 
keln sind etwa so lang als der Magenstiel und mit »weissen Querstrei- 
fen« (Nesselringen?) versehen. 

Fundort: Atlantisches Meer an der brasilischen Küste, am Gap 
Frio (unweit Rio de Janeiro). Eschscholtz. 

8. Liri«ipe rMacea^ Gegenbaur (1. c. p. S57). 

Geryonia rosaceOy Eschscholtz (1. c. p. 89; Taf. 11, Fig. 2). ' 

Schirm halbkugelig , von 3 Linien Durchmesser. Magenstiel cylin- 
drisch, etwas länger als der Schirmdurchmesser, sowohl oben als unten 
kegelförmig verdickt und unten in den conischen Magen übergehend, 
dessen Mundöffnung kurz vierlappig , mit rosenrothem Rande umgeben 
ist. Die 4 Genitalblätter sind fast dreieckig , eben so breit als lang, mit 
der gerade abgeschnittenen Basis dem Magenstiele, mit der abgerunde- 
ten Spitze dem Schirmrande zugekehrt, den sie fast berühren. Die 
Basen der rosenroth gefärbten Genitalblätter berühren sich beinahe mit 
ihren Seitenecken. Die 4 Radialtentakeln, sind ungefähr so lang als der 
Magenstiel. 

Fundort: In der Südsee in der Nähe des Aequators. Eschscholtz. 

9. Itriope tensirostris^ Agassiz (1. c. p. 365). 

Von dieser mit 4 Radialtentakeln versehenen Art sagt Agassiz 
bloss, dass sie sich durch den ausserordentlich langen und dünnen 
Magenstiel, der 5 mal länger als der Schirmdurchmesser ist, vor allen 
andern Arten der Gattung auszeichnet. Die Höhe und der Mündungs- 
durchmesser des Schirms betragen % Zoll , die Länge des Magenstiels 
2% Zoll. 

Fundort: Key West, Florida. Agassiz. 

2. Genus: GloSSOCOdon, Haegkel. 
{yXtSaaa Zvinge , xtoifov Glocke.) 

Gattungscharakter: Körper aus vier homotypischen Ab- 
schnitten zusammengesetzt. 4 Radialcanäle. Keine blin- 
den Centripetalcanäle am Ringcanal. 8 Randbläschen. 
4 oder 8 Tentakeln. Magenstiel in Form eines langen, 
soliden Gallertkegcls (»Zungenkegels«) in die Magenhöhle 
hinein verlängert. 



in. System der Geryonideii. 27 

I. Suhgenus: CHoMINiOniUI , Haegkel. 

8 Tentakeln am Schirmrande des erwachsenen Thieres ; 4 radiale, 
lang, sehr beweglich, hohl, am Ende der Radialcanäle ; in der Mitte 
dazwischen 4 interradiale, kurz, starr, solid. 

1. 81o88«cmIoh miCTMiatns, Haegkel. 

Liriope mucronata^ Gegenbaür (1. c. p. 257; Taf. VIIF, Fig. 17). 
Eurybiopsisanisostyla^ Gbgbnbaur (1. c. p. 247; Taf. VIII, Fig. \ 2). 
Liriope mucroncUa^ Keferstbin und Ehlers (Zoolog. Beitr. 

1861, p. 92, Taf. XIV, Fig. 5, 6). 
Glossoconus mucronatus (vergl. oben p. 22). 

Schirm halbkugelig, von 4 — 6 Linien Durchmesser, glashell und 
farblos, wie das ganze Thier. Magenstiel cylindrisch, ungefiihr so lang 
als der Schirmdurchmesser, und in die Magenhöhle hinein als ein 
grosser, solider, kegelförmiger Zapfen (»Zungenkegek) verlängert, der 
oft weit aus der Magenhöhle hervortritt. Die Mundöifnung ist ganzran- 
dig, mit Nesselknöpfen gesäumt, wellig gefaltet, oder mit 4 schw^achen 
Ausbuchtungen versehen. Aus dem Grunde des Magensacks , der nicht 
scharf vom Magenstiel abgesetzt ist, entspringen die 4 Radialcanäle, 
welche die Basis des Zungenkegels umgeben und isolirt im Magenstiel 
emporsteigen. Die 4 Genitalblatter sind länglich herzförmig, mit der 
Spitze gegen den Schirmrand gekehrt, den sie jedoch nicht erreichen, 
und liegen ziemlich weit auseinander. Die 4 hohlen Radialtentakeln 
sind ungefähr so lang als der Magenstiel, rings mit Nesselwülsten be- 
setzt. Die 4 soliden Interradialtentakeln sind viel kürzer und tragen 
nur an der Unterseite eine Reihe Nesselwarzen. 

Als die jugendliche Larvenform dieser Art ist ohne Zweifel die 
merkwürdige Meduse anzusehen , welche Gegenbaür ebenfalls bei Mes- 
sina beobachtete und als Eurybiopsis anisostyla beschrieben hat. Vergl. 
darüber unten die Entwickelungsgeschichte von Ghssocodon eurybia, 

Fundort: Im Mittelmeer bei Messina. Gegenbaür, Keferstein 
und Ehlers. 

2. Uossoc^iion catkariHensis. Haegkel. 

' f. 

Liriope catharinens s y Fritz Müller (1. c. p. 310, Taf. XI, 

Fig. 1—25). 
Glossoconus catkarinensis (vergl. oben p. 22). 

Schirm halbkugelig oder noch stärker gewölbt, von 3 Linien 
(5 — 6""*) Durchmesser. Magenstiel cylindrisch, dünn, 2""' lang, äusser- 
lich nicht abgesetzt von dem ebenfalls cylindrischen, 1 Vs""™ langen Ma- 
gen, in dessen Höhle hinein er sich als ein starker, solider conischer 



2S lU. System der Geryouiden. 

Zapfen (»Zungenkegck) verlängert. Die Mundöffnung ist ganzrandig, 
von 24 blassröthlichen Nesselknöpfen umgeben. Aus dem Grunde des 
Magensacks entspringen die 4 Radialcanäle rings um die Basis des 
Zungenkegels und steigen an der Oberfläche des Magenstiels empor. 
Die 4 Genitalblätter sind oval oder elliptisch, stehen etwa um ihre 
eigene Breite von einander ab und reichen nicht bis zum Schirmrand. 
Die 4 hohlen Radialtentakeln sind röthlich gefärbt, in ausgedehntem 
Zustand vielmals länger als der Schirmdurchmesser, die 4 soliden In- 
terradialtentakeln sind sehr kurz, starr , nach aussen und oben gerich- 
tet und tragen an der Unterseite eine Reihe von 8 Nesselwarzen. 

Ueber die merkwürdige Larvenform und Metamorphose dieser Art 
ist die treffliche Abhandlung Fritz Müller^s nachzusehen. 

Fundort: Im atlantischen Ocean an der brasilischen Küste bei 
Santa Catharina, sehr häufig. Fritz Müller. 

II. Subgenus: GlossoCOdOD (sensu strictiori), Haeckel. ^ 

4 radiale Tentakeln am Schirmrande des erwachsenen Thieres, 
am Ende der Radialcanäle. Die 4 interradialen Tentakeln, in der Mitte 
dazwischen, sind nur in der Jugend (im Larvenzustande) vorhanden. 

3. Cilossoeoilon eiirybia^ Haeckel. 

Liriope eurybia, Haeckel (vergl. Jenaische Zeitschrift I. Bd. 
p.-aSQ, Taf. XII. Fig. 11—25). 
Die kurze Charakteristik dieser Art ist in der Jenaischen Zeitschrift 
I. Bd. p. 329 gegeben worden. 

Fundort: Im Mittelraeer bei Nizza. 

II. Unterfamilie: Cariiiarinida , Haeckel. 

Körper aus sechs homotypischen Theilen zusammen- 
gesetzt. 

3. Genus: Lcuokftrtiai Agassiz (1. c. p. 364). 
Gattungscharakter: Körper aus sechs homotypischen Ab- 
schnitten zusammengesetzt. 6 Radialcanäle. Keine blin- 
den Gentripetalcanäle am Ringcanal. 12 Randbläschen. 
6 oder 12 Tentakeln. Magenstiel nicht in Form eines Zun- 
gcnkegels in die Magenhöhle verlängert. 

1. lenckartia breTicimta^ Haeckel. 

Medusa proboscidaliSf Forskal (1. c. p. 108; Taf. 36, Fig. 7). 
Geryonia proboscidalis^ Esguscholtz (1. c. p. 88) . 
Liriope proboscidalü^ Lesson (1. c. p. 331). 
Schirm halbkugelig, von 2y, Zoll Durchmesser, durchsichtig, 
{afi3los. Scbirmstiel rein kegelförmig , so lang oder etwas länger als 



III. System der Geryofiidei. 29 

der Sohirmdurchmesser , an der Basis dieser als ein Finger, ganz all- 
mählich nach unten verdünnt. Magenschlauch flach glockig , ungefähr 
V4 Zoll lang (»dimidium unguem longaa) , mit sehr bewegticher, ge- 
falteter, häutig musculöser Wand und einfacher, ganzrandiger, in 6 
Falten gelegter MundOffnung. Die 6 RadialcanUle steigen vom Magen- 
grund aufwärts in der Oberfläche des Magenstiels als 6 schmale lineare 
matt weissliche Streifen (»lineae obsoletae pallidiores«) . In der Sub- 
umbrella gehen sie als Blattrippen mitten durch die 6 Genitalblätter 
hindurch. Diese sind breit herzförmig, einen Zoll lang und ebenso 
breit; die nach innen gerichteten breiten Basen der Herzen stehen nur 
sehr wenig von einander ab; die nach aussen gerichteten scharfen 
Spitzen berühren den Ringcanal und die Basis der 6 Radial tentakeln. 
Diese sind fadenförmig, sehr dünn, kürzer als der Radius des Schirms. 
Interradiaitentakeln fehlen. 

Diese Art ist die zuerst (1775) beobachtete von allen Geryoniden. 
Wenn die Darstellung Forskal's einigermaassen genau ist, so zeichnet 
sie sich vor allen andern Arten aus durch den sehr dicken Magenstiel, 
die sehr breit herzförmigen Genitalblätter und namentlich die sehr 
kurzen Tentakeln , die nicht halb so lang als der Magenstiel (bei den 
übrigen Carmariniden vielmals länger) sind. 

Fundort: Mittelmeer. Forskal. 

2. lenckurtia longicirrsta^ Habcicel. 

Geryonia proboscidalis , Leückart (1. c. p. 8, Taf. I, Fig. 3). 
Leuckartia proboscidalis^ Agassiz (1. c. p. 364). 

Schirm halbkugelig, von 2% Zoll Durchmesser, glashell, farblos, 
wie das ganze Thier («ausgenommen die opaken Geschlechtsorgane«). 
Schirmstiel aus conischer Basis cylindrisch , ungefähr so lang als der 
Schirmdurchmesser, etwa einen halben Finger dick (kaum halb so dick, 
als bei L, brevicifrata) , Magenschlauch schlank cylindrisch, in ausge- 
strecktem Zustand 1 Zoll lang, retrahirt halb so lang. Munddffnung von 
6 spitzen Lappen (oder Falten?) lungeben. Die 6 Radialcanäle steigen 
vom Magengrunde aufwärts als 6 sehr schmale lineare Streifen, und 
gehen, an der Subumbrella angelangt, als Blattrippen mitten durch die 
6 Genitalblätter hindurch. Diese sind mattweiss , umgekehrt herzför-^ 
mig ; die nach innen gerichtete Spitze des Herzens reicht bis zur Basis 
des Magenstiels ; die nach aussen gerichtete , tief ausgerandete Basis 
steht nur wenig vom Ringcanal ab. Die Zwischenräume zwischen je 2 
Genitalblättem sind mehrmals breiter als ein Blatt. Die 6 Radialtenta- 
keln sind fadenförmig, mehrmals länger als der Schirmstiel (»können 
sich bis auf mehrere Fuss verlängern«) und dicht mit ringförmigen Nes- 



30 Ul« System der GeryonideD. 

selwülsten besetzt. Die 6 embryonalen Interradialtentakeln sind beim 
erwachsenen Thiere ganz kurz, rudimentär, leicht zu übersehen und 
homförmig nach oben gekrümmt. 

Diese Carmarinide von Nizza zeichnet sich vor allen übrigen Arteo 
dieser Subfamilie aus durch die umgekehrt herzförmige Gestalt ihrer 
Genitalblätter , deren Basis nach aussen , die Spitze nach innen gerich- 
tet ist, umgekehrt wie bei den übrigen. Auch der in 6 lange spitze 
Lappen gespaltene Mundsaum weicht sehr von dem der übrigen Arten 
ab. An eine Identität derselben mit der von P£ron bei Nizza gefunde- 
nen Geryonia hexaphylla^ oder mit der von mir ebendaselbst beobach- 
teten Carmarina hastata kann daher wohl kaum gedacht werden. 

Fundort: Im Mittelmeer bei Nizza. Leugkart. 

4. Genus: Geryonia, P£rox et Lesueur (sensu mutato). 

Gattungscharakter : Körperaussechshomotypischen Ab- 
schnitten zusammengesetzt. 6 Radia^canHle. Vom Ring- 
canal gehen zwischen den Radialcanälen blind geendigte 
Centripetalcanäle in verschiedener Zahl aus. 12 Rand- 
bläschen. 6 oder 12 Tentakeln. Magenstiel nicht in Form 
eines Zungenkegels in die Magenhöhle verlängert. 

1 . ClerjMia mbella^ Haegkel. 

Geryonia proboscidalis, Gegenbaur (1. c. p. 254; Taf. VIII, 
Fig. 16). 

Schirm halbkugelig, von 2 Zoll Durchmesser, glashell, durchsich- 
tig und farblos , wie der ganze Körper , die mattweissen Canäle und 
Anhänge des Gastro vascularapparates ausgenommen. Magenstiel 2%^ 
Zoll lang, cylindrisch, nach unten allmählich verjüngt. Magenschlaudi 
klein, rundlich, oft glockenförmig, meist gefaltet, mit ganzrandigem 
Mundsaum. Die 6 Radialcanäle entspringen getrennt aus dem Magen- 
grunde, steigen als 6 ziemlich breite weissliche Streifen in der Ober- 
fläche des Magenstiels empor und gehen als Rlattrippen mitten durch 
die 6 opaken Genitalblätter hindurch. Diese sind gleichschenkelig drei- 
eckig, die schmale Rasis des Dreiecks ist nach innen gekehrt; die ab- 
gestumpfte Spitze erreicht fast den Ringcanal. Der Abstand zwischen 
je 2 Genitalblättern ist viel breiter, als ein solches Rlatt. Vom Ring- 
canal entspringen zwischen je 2 Rlättern 5 (bei jüngeren Individuen 3) 
blinde Centripetalcanäle , von denen der mittlere der längste , die bei- 
den seitlichen die kürzesten sind. Die 6 Radialtentakeln sind hohl, sehr 
beweglich , fadenförmig , länger als der Magenstiel. Die 6 Interradial- 
tentakeln sind dagegen sehr kurz. 



III. System der Geryoniden. 31 

Das von Gegenbaur aus Messina mitgebrachte Originalexemplar 
dieser Art , das ich untersuchen konnte , wurde der vorstehenden Be- 
schreibung mit zu Grunde gelegt. Es sieht meiner Carmarina hastuta 
im Ganzen sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch die verschiedene 
Zahl und Form der Centripetalcanäle und durch den völligen Mangel 
des Zungenkegels, von dem in der anscheinend ganz unverletzten 
Magenhöhle keine Spur zu entdecken war. Von G, fungiformis unter- 
scheidet sie sich durch den viel kleineren Magen und die viel schmä- 
leren und anders geformten Genitalblätter. 

Fundort: Im Mittelmeer bei Messina. Gegenbaur. 

2. fierjMla fttnglhniis^ Haegkel. 

Geryonia hexaphylla, P*ron et Lesueur (1. c. p. 329). 
Geii/onia hexaphylla, Milne Edwards (1. c. PI. 52, Fig. 3). 
Geryonia proboscidaliSy Eschscholtz (1. c. p. 88). 

Schirm halbkugelig, von 6 — iO Centimeter (2 — 4 Zoll) Durchmes- 
ser, wasserhell, farblos, mit einigen schwachen Rosatinten. Magenstiel 
länger als der Schirmdurchmesser, cylindrisch, sehr stark, Magen- 
schlauch sehr gross, cylindrisch oder kegelförmig, gefaltet, mit ein- 
facher, runder Mundötfnung. Die 6 Radialcanäle laufen als Streifen am 
Magenstiel empor. Die 6 Genitalblätter sind auffallend breit, lanzettför- 
mig, so dass sie sich mit ihrer nach innen gerichteten Basis berühren, 
während die äussere Spitze fast den Ringcanal erreicht. Zwischen je 
2 Genitalblättern scheinen 7 blinde Centripetalcanäle vom Ringcanal 
abzugehen. Die 6 Radialtentakeln sind sehr lang, mehrmals länger als 
der Schirmstiel. Interradialten takeln fehlen. 

Diese Art scheint von allen bisher beobachteten Carmariniden der 
von mir bei Nizza gefundenen Carmarina hastata am nächsten zu ste- 
hen und ich würde beide für identisch halten und annehmen, dass der 
Zungenkegel , der weder in der Beschreibung noch in der Abbildung 
erwähnt wird, übersehen worden sei, wenn nicht auch die Form 
der Genitalblätter bei der von PSron bei Nizza gefundenen Art ganz 
anders dargestellt wäre. In der Abbildung erscheinen sie breit drei- 
eckig und berühren sich mit ihren sehr breiten Basen , während bei 
C. hastata die viel schmäleren , flügeiförmig ausgezogenen Basen der 
spiessförmigen Genitalblätter weit von einander abstehen. Jedenfalls 
scheinen bei Nizza mehrere Carmariniden vorzukommen; denn auch 
die von Leugkart dort beobachtete und G. proboscidalis benannte Form 
[Leuckartia longicirrata) dürfte weder mit der von Päron und Lbslbür, 
noch mit der von mir bei Nizza gefundenen Art identisch sein. 

Fundort: Im Mittelmeer bei Nizza. P£ron et Lesueur. 



32 UI. System der GeryoHiden. 

3. CleryMiUMH^Mes^ Haegkel. 

Geryonia hexaphyUa, Brandt (1. c. p. 389; Taf. XVll!, 

Fig. 1,2). 
Liriope proboscidalis, Lesson (1. c. p. 331). 

Schirm kegelförmig, von 3 Zoll Durchmesser und ebenso viel Höhe, 
durchsichtig, farblos, bis auf die röthlichen Centripeialcanäle und einen 
rosenrolhen Ring am Schirmrand. Magenstiel kegelförmig, sehr stark, 
oben fingerdick. Das untere Ende sammt dem daran befestigten Magen 
war an dem einzigen Exemplare, das von Mertens gefunden wurde, 
abgerissen und der Verlust durch einen kleinen unförmlichen Stummel 
ersetzt. Die 6 grossen Genitalblätter sind gelblich , breit lanzettförmig ; 
das äussere abgestutzte Ende erreicht den Ringcanal; die innere breite 
Basis läuft mit abgerundeten Ecken in einen kurzen stielähnlichen Fort- 
satz aus , der bis zur Basis des Magenstiels reicht. Die Zwischenräume 
zwischen den Blattbasen sind viel schmäler als diese selbst. Zwischen 
je % Blättern scheinen 9 blinde röthliche Centripetalcanäle vom Ring- 
canal abzugehen. Die 6 Radialtentakeln sind mehrmals länger als der 
Schirmstiel. In terradialten takeln fehlen. 

Diese Art ist jedenfalls von den andern 5, sämmtlich im Mittel- 
meer beobachteten , Carmariniden specifisch verschieden. Ob sie aber 
zu dieser oder zur folgenden Gattung gehört, lässt sich bei der Unge- 
wissheit über die Bildung des Magens und die Abwesenheit des Zun- 
genkegels nicht entscheiden. Das untere Ende des Magenstiels sammt 
dem Magen fehlte bei dem einzigen beobachteten Individuum eben so 
vollständig , wie ich es auch bei Carmarina hastata oft gefunden habe. 
Der lange aus dem Schirm hervorhängende Magenstiel lockt durch seine 
pendelnden Bewegungen wahrscheinlich als guter Köder die Fische an, 
die ihn dann abbeissen, oder er reisst auch wohl bei AngriflFen auf 
andere Seethiere ab. 

Fundort: Im grossen Ocean zwischen Japan und den Bonins- 
Inseln (36® nördlicher Breite, 21 1*^ westlicher Länge). Mertens. 

5. Genus: CatBiarilia, Haeckel. 

(»CarmarinoK zusammengezogen aus Came marina [See-Fleisch] nennen die 
Fischer in Nizza und an der Riviera ponente sowohl die grösseren Quallen, als 
auch andere gallertige durchsichtige pelagische Thiere.) 

Gattungscharakter: Körper aus sechs homotypischen Ab- 
schnitten zusammengesetzt. 6 Radialcanäle. Vom Ring- 
canal gehen zwischen den Radialcanälen blind geendigte 
Centripetalcanäle in verschiedener Zahl aus. 12 Rand- 



IV. Aujitomie ?on Glossoeodoo eurybla, 33 

bläschen. 6 oder 12 (in einem gewissen Larvenstadium 
18) Tentakeln. Magenstiel in Form eines langen soliden 
Gallertkegels (»Zungenkegels«) in die Magenhöhle hinein 
verlängert. 

1 . Camarita hastata^ Haeckel. 

Geryonia hastata^ Haeckel (vergl. Jenaische Zeitschrift I. Bd. 
p. 327, Taf. XI. Fig. 1—10). 

Die kurze Charakteristik dieser Art ist in der Jenaischen Zeit- 
schrift 1. Bd. p. 327 gegeben worden. 
Fundort: Im Mittehneer bei Nizza. 



IV. AaatMiie Tat filastaeadMi earjbia (UriaiH' cfluryUa) . 

( Hierzu Taf. H und III. ) 

1. Körperform. 
Schirm (Mantel) und Schirmstiel (Magenstiel). 

Der erwachsene Glossocodon eurybia, welcher in Fig. 11, 12, 15 
bei schwacher, in Fig. 13, 14 bei stärkerer Vergrösserung dargestellt 
ist, hat die Gestalt eines ziemlich flachen Hutpilzes, dessen Schirm auf 
einem langen dünnen Stiele sitzt. Der ganze Körper ist im Leben. voU- 
koinraen glashell, durchsichtig und farblos; nur die reifen Genital- 
blätter und bisweilen auch der Magen sind ein wenig opak , weisslich 
getrübt. Nach sehr reichlicher Nahrungsaufnahme erscheinen oft auch 
die sämmtlichen Canäle des Gastrovascularsystems durch ihren Inhalt 
weisslich gefärbt. Die letzteren Theile nehmen in der Begel auch einige 
Zeit nach dem Tode eine mattweisse Färbung an, sowie dann auch die 
mit Nesselzellen besetzten Theile, Mundsaum, Schirmrand und Tenta- 
keln in derselben Weise getrübt werden. Eine röthliche oder grün- 
liche Färbung einzelner Theile , wie sie bei andern Liriopiden häufig 
vorkommt, ist bei unserer Art niemals zu bemerken. 

Der Schirm oder die Umbrella (Fig. 11, 12 1) hat die Gestalt 
eines dicken Uhr^Iases und bildet ein ziemlich flach gewölbtes Kugel- 
segment, welches nur im Momente der stärksten Contraction des 
SchirmraDdes (so bei den heftigsten Schwimmbewegungen) sich der 

Haeckel, E&sMlqaallen. 3 



34 IV. Aofttoioie yoa Gldssoeodon enrybia. 

Halbkugeiform nilheri. Die Schirinwölbung des ruhig im Wasser 
schwebenden Tliieres (Fig. 11) ist sehr flach, so dass die Höhe dos 
Schirms nur ungefiihr ein DrilU^l des Mündungsdurehmessers belrägL 
Der lotziere misst hei dem erwachsenen Tliiere 6 — 9, bisweilen bis zu 
10™»". Die Höhe des Schirms schwankt zwischen 2 und 5"^™. Die Dicke 
seiner hyalinen Gallertsubstanz oder des Mantels ist wechselnd und 
scheint, wie bei Carmar?Via' (vergl. unten) von der Menge der aufgenom- 
menen Nahrung abhängig zu sein , so dass sie bei lange hungernden 
Thieren bedeutend abnimmt. In der Regel nimmt die Gallertsubstanz 
(1) der ümbrella in der Mitte der Scheibe fast die Hälfte, mindestens 
ein Drittel der Höhe ein , während sie sich nach dem Rande hin rasch 
verdünnt. Die Mantelgallerte ist durchaus homogen und structurlos 
und schliesst, wie hei Carmarmn^ niemals Zellen ein. Dagegen ist sie, 
wie bei der letzteren, von zahlreichen feinen, dichotom verästelten 
Fasern (Fig. 25) durchzogen , welche von der oberen zur unteren 
Schirmfläche ziehen und als festes Gerüst der weichen Gallertmasse Hall 
verleihen (Fig. 87). Sie werden unten in dem le^gten Abschnitt näher 
beschrieben. ** 

Dieselben gabelspaltigen Fasern , w ie in der hyalinen homogenen 
Schirmgallerte, sind auch in der gleichartigen Gallertsubstanz des langen 
dünnen Schirmstieles oder Magenstieles (Pedunculus, Fig. 11, 
12 p) nachzuweisen, welcher als eine solide homogene slielforniige 
Verlängerung der Schirmgallorte aus der Mitte der unteren hohlen 
Schirmfläche (Subumbrella) entspringt und an seinem freien untern 
Ende den Magen trägt. Am Ursprünge dick kegelförmig , verjüngt sich 
der Mageostiel ziemlich rasch in einen schlanken Cylinder, welcher sich 
nach unten gegen den Magen hin nur noch wenig verdünnt, innerhalb 
des Magens aber in den schlanken conisch zugespitzten Zungenkegd 
sich fortsetzt. Die ganze Länge des Pedunculus von der Basis (in der 
Mitte der Subumbrella) bis zur untern freien Spitze des Zungenkegels, 
kommt in der Regel ungefähr dem Durchmesser des kreisrunden 
Schirmrandes gleich, oder übertriöt denselben nur wenig, während er 
bei jüngeren Thieren bedeutend dahinter zurücksteht. Der längste, 
von mir gemessene Schirmstiel war 12»»™ lang, während er gewöhn- 
lich nur 7—9""* erreicht. Seine Dicke in der Mitte beträgt gewöhnlich 
0,5— -0,8, selten bis 1™"*. Die äussere Oberfläche des Gallertstiels ist 
von den vier dünnen linearen Längsmuskelbändern (Fig. 18 — 21 m) 
überzogen , welche mit den vier ungefähr eben so breiten , in der * 
Stieloberfläche vom Magengrund zur Subumbrella aufsteigenden Ra- 
dialcanälen (Fig. 18 — 21 r) alterniren. Wenn die letzteren stark mit 
Nahrungsflüssigkeit gefüllt sind, springen sie über das Niveau der 



IV. AiiAtMM T«B ClosMcodon eirybii. 35 

Mnskelbänder derartig vor , dass die Gylinderform des Stiels zu einem 
vierseitigen Prisma wird und sein Querschnitt nicht mehr kreisrund, 
sondern cpiadratisch erscheint. Auf solchen Querschnitten quillt die 
Gallertsubstanz (1) des Stiels, wenn die Muskeln (mj sich stark contra- 
hiren, oft halbkugelig oder fast kugelig über die Schnittflüche vor 
(Fig. 20). 

Die Zunge oder der Zungenkegel (z) , wie ich die innerhalb 
des Magenschlauchs gelegene terminale Verlängerung des Magenstiels 
nenne, ist ein solider gestreckt kegelförmiger Gallertzapfen von y, — 4, 
höchstens von 2"^'^ iJInge, welcher bald ganz in die Magenhöhle zu- 
rückgezogen und dann schwer zu erkennen ist (Fig. 11, 14, 19, 20 z), 
bald eine lungere oder kürzere Strecke aus der Mundöffnung hervor- 
geslreckt wird (Fig. 12, 13), letzteres besonders dann wenn der Magen- 
schlauch sich nach aussen umstülpt (Fig. 13). Niemals habe ich den 
zurückgezogenen Zungenkegel in der Weise knieförmig gebogen, ge- 
knidLt oder zusammengelegt gesehen, wie man ihn bei Camarma 
(Fig. 4 z) häufig beobachten kann. Bei dieser letzteren hat er auch 
eine länger gestreckte Gylinderform, während er bei Glossocodan mei- 
stens rein kegelförmig erscheint. Das untere Ende des Magenstieles 
spitzt sich ganz allmählich kegelförmig in den Zungenkegel zu und die 
Grenze zwischen beiden wird nur durch die Insertion des Magengrun- 
des bestimmt. Die solide Gallertmasse des Kegels ist von einem sehr 
dünnen Muskelbeleg und darüber von einem Epithel überzogen. Durch 
Muskelcontraction kann seine reine Kegelform mehrfach modificirt er- 
scheinen. Er kann nach verschiedenen Richtungen gebogen und wieder 
gestreekt, bisweilen fast halbkreisförmig gekrümmt werden. Oefler ist 
er durch eine oder mehrere ringförmige Furchen der Quere nach einge- 
schnürt ; namentlich ist die feine Spitze durch eine terminale Ring- 
furche oft fast knopfförmig abgesetzt. Anderemale erscheint die Basis 
des Zungenkegels dünn zusammengeschnürt und die Spitze fast eiför- 
mig angeschwollen, so dass er Kolbengestalt annimmt. Bisweilen kann 
man an lebenden Thieren , deren Magen kragenartig umgestülpt oder 
stark nach oben zurückgezogen ist, sehen, wie der Zungenkegel lang- 
sam hervorgestreckt und träge pendelnd , scheinbar tastend oder su- 
chend^ hin und her bewegt wird. Namentlich wenn kleine in der Nähe 
des Mundes umherschwimmende Thierchen mit dem Mundsaum in 
Berührung kommen odfer einen Strudel in dessen Umgebung veran- 
lassen, scheint der Gallertkegel wie ein Tentakel nach ihnen ausge- 
streckt zu werden. Es scheint mir daher von den Vermuthungen, die 
man sich tiber die Function dieses, bis jetzt nur bei Carmarma und 
GlosBQC(xhn beobachteten seltsamen Organes bilden kann, diejenige am 



36 IV. Anatamie Yon CllossoeodoB eorybüu 

meisten der Natur zu entsprechen , dass dasselbe zum Betasten, vielr- 
leicht auch zum Schmecken der Nahining dient und daher wohl als 
Zunge bezeichnet werden darf. Dass der Zungenkegel eine zum Ver- 
wunden oder Tödten der Beute dienliche Waffe sei , dagegen spricht 
einerseits die weiche Beschaffenheit seiner Gallertmasse, andrerseits 
der Mangel von Nesselzellen in seinem Epithel. Ob der Zungenkegel voh 
Glossocodoti eurybia in einer gewissen Lebensperiode als Knospenstock 
fungirt, wie bei Carmarina., kann ich nicht sagen, da ich niemals Koospen 
an demselben ansitzend gefunden habe. Bei Glossocodon catkärinensis 
dagegen schein! dies der Fall zu sein (vergl. unten den YIII. Abschnitt] ^ 

2. Gastrov^scnlarsystem. 
Mund, Magen, Ernährungscanäle und Geschlechtsorgane. 

Der Magen (k) hängt bei dem ruhig schwebenden Thiere als ein 
cylindrisches, glattwandiges, nicht gefaltetes Rohr (von i — 3 "*™ LUnge 
0,^ — 0,6 — i ""^ Durchmesser) von dem Magenstiel herab, dessen Coni- 
tour ohne Grenze in die des Stiels übergeht, während die Substanz des 
letzteren durch seine vollkommene Durchsichtigkeit sich von der oft etwas 
getrübten dicken Magenwand absetzt (Fig. \i). Am dicksten und 
trübsten ist der weissliche Mundsaum, der in gleichmässig geöffne- 
tem Zustand meist ein regelmässiges Quadrat bildet (Fig. 16). Ge- 
wöhnlich ist der Mundraild des Magens mehr oder weniger weit man- 
chettenartig nach aussen umgestülpt, sehr häufig sogar die ganze untere 
Hälfte der Magen wand, so dass der Mundsaum die Insertion des Magenrohrs 
am Stiele berührt oder noch darüber hinaufragt (Fig. 1 9, 20) . Nicht selten 
stülpt sicK dann der Mundsaum nochmals nach vorn um , so dass man 
dann auf einem Querschnitt 3 sich concentrisch umschliessende Magen- 
blätter finden würde (Fig. ^i). Seltener als diese doppelte Umstülpung 
findet man den ganzen Magensack nach oben vollständig zurückgeschla- 
gen, so dass der Zungenkegel in seiner ganzen Länge frei liegt und der 
Magen eine stiefelartige Scheide um den untern Theil des Stieles bildet 
(Fig. 13). Wenn der Magen reichliche Nahrung aufgenommen hat, so 
kann er ein sehr viel grösseres Volum und die verschiedensten Formen 
annehmen. Ebenso wechselnd erscheint Form und Ausdehnung des 
quadratischen Mundsaums (o'). Bisweilen saugt sich das Thierchen fast 
mit der ganzen Innern Magenwand auf der Glasplatte fest an (Fig. 15, 16) 
und es erscheint der Magen dann als eine ziemlich durchsichtige qua- 
dratische Platte , von deren 4 Ecken 4 diagonale Rinnen (d j nach der 
Mitte zu laufen, um sich dann bis zum Anfang der Radialcanäle an der 
Basis des Zungenkegels forteusetzeiY; i^e RiliAä ersdieifil als die 



IV. AnHtoinie veii Glossocodon eiir^biiu 37 

Mittelrippe eines trUben elliptischen Blattes (Fig. 15d, 16d) , das mit 
dem äussern Ende die Quadrateeke berührt, und verhalt sich zu diesen 
im Kleinen , wie jeder Radialcanal zu seinem Genitalblatt im Grossen. 
Das Epithel unterscheidet sich von dem helleren der übrigen Magen-«- 
wand durch bedeutende Grösse , rundliche Form und dunkelkörnigen 
Inhalt der Zellen. Jede Zelle enthält ausser dem Kern eine Anzahl von 
dunkeln, stariL lichtbrechenden, wie Fett glänzenden Körnern. Ich 
vermuthe , dass diese Zeilen als einzellige Drüsen einen verdauenden 
Saft absondern. und sehe die Blätter (d) als Magen drüsen an. Wenn 
der Mundsaum in der erwähnten Weise ausgedehnt ist, so erscheinen 
die Nesselzellen, welche den zusammengezogenen Mund als dicker 
Lippenwulst umgeben, ganz regelmässig auf 32 warzenförmig vorra- 
gende paarweis verbundene Nesselknöpfe vertheilt (Fig. 15, 16, 
17 o'); 2 Paar getrennte Nesselknöpfe kommen auf jede Seite des Quad- 
rats, Sl Paar auf jede abgestutzte EdLC desselben. Nicht selten wird 
jede Quadratseite des Mundsaums in der Mitte tief eingezogen , so dass 
derselbe dann deutlich vierlappig erscheint, besonders wenn zugleich je- 
der Lappen noch in der Mitte kahnförmig zusammengefaltet wird, so dass 
der Rücken der Drüsenrinne einen Kiel bildet und die beiden Hälften 
jedes Drüsenblattes sich bis zur Berührung nähern (Fig. 13, 18, Sil). 
In diesem Zustande glaubt man dann 4 ganz getrennte selbstständige 
Mundlappen vor sich zu haben, wie sie für viele Medusen-Arten als 
charakteristisch gelten. Sobald aber die Falten sich ausgleichen und 
die tiefe Einziehung der Quadratseitenmitte aufhört, erscheint der 
Mundsaum wieder ganzrandig. Es gebt hieraus hervor, wie wenig 
Werth auf die Gestalt und Lappenbildung des Mundes der Graspedoten 
zu legen ist, wenn man danach Arten oder gar Gattungen unterschei- 
den will. Bisweilen sab ich den Mundsaum unseres Glossocodon sogar 
deutlich achtlappig, indem statt der gewöhnlichen einfachen eine 
doppelte Einziehung jeder Quadratseite eingetreten war , und sowohl 
die Mitte der 4 Quadratseiten als die 4 Ecken in Form lappenförmiger 
Duplicaturen vortraten. Endlich sah ich bisweilen die doppelte Ein- 
ziehung an 2 gegenüberliegenden, die einfache Einziehung an den 
beiden andern Quadratseiten , so dass der Mundsaum nur sechslappig 
erschien^). Die Lappenbildung des Mundsaums findet auch bei um- 
gestü^tem (Fig. 20] und sogar bei dof^elt umgestülptem Magenrand 
(Fig. S1) nicht selten statt. 



i) Offenbar ist es dasselbe wechselnde Verhältniss, welches Eschscholtz und 
Lesson verleitete , ein einzelnes Individuum von Liriope eongua generiisch von 
dieser zu trennen (vergl. oben die Beschreibung dieser Art). 



38 IV« Anatomie von (ilossocodon eurybui. 

DievierRadialcanäle (r) entspringen im Grunde des Magen- 
sackes, da wo derselbe am Magenstiele sich inserirt, und wo mithin 
auch der Zungenkegel entspringt. Sie öffnen sich an der Basis des 
letzteren in die Magenhöhle durch i runde Oeflfnungen (i) , die durch 
einen Kreismuskei völlig von dieser abgesdilossen werden können. 
Hier nehmen sie zugleich das Ende der Rinnen auf , welche von den 
I Drüsenblättern her wahrscheinlich den Verdauungssaft dem Magen- 
grunde und den Radialcanälen zuführen*). Die vier runden Einmün- 
dungsöffnungen der Radialcanäle sind bisweilen ( wenn sie ganz zu- 
sammengezogen und verstrichen sind) im Magengrunde sehr schwer 
oder gar nicht zu finden, während sie anderemale sofort in die Augen 
fallen (Fig. fii, 46i, 4 9i). Aeusserst deutlich sah ich sie einmal in 
geöffnetem Zustande (Fig. 17i) , als ein glücklidier Zufall mir bei einem 
auf dem Rücken liegenden Thiere , welches seinen Magenstiel empor- 
richtete und den Magen weit öflEhete, die volle Ansicht des Magengrun- 
des von unten vor Augen führte. Es erschienen die 4 geöffneten 
Mündungen der Radialcanäle als 4 länglich runde, durch ungefähr eben 
so breite Zwischenräume getrennte Löcher, welche in ganz gleichen 
Abständen den Zungenkegel (der in Fig. 17 z stark verkürzt erscheint), 
umgaben. Wie dieEinmündungsstellen der Radialcanäle in den Magen- 
grund, so ist auch ihr Verlauf längs der Aussenfläche des Schirmstieles 
und längs der Unterfläche des Schirmes bald sehr leicht und deutlich, 
bald sehr schwierig oder fast gar nicht wahrzunehmen. Bei lebenden 
Thieren nämlich , welche hungern oder nur sehr wenig Nahrung auf- 
genommen haben, erscheinen sowohl die Radialcanäle als das sie ver- 
bindende Ringgefäss vollkommen glashell und farblos und setzen sich fast 
gar nicht von der gallertigen Schirmsubslanz, die das Licht ebenso bricht, 
ab. Hat dagegen das Thier reichliche Nahrung aufgenommen, so füllen 
sich Radialgefässe und Ringcanal mit sehr zahlreichen kleineren und 
grösseren, meist stark lichtbrechenden und fettglänzenden Körnchen 
und Bläschen , welche als Verdauungsproducte des Magens von diesem 
in die Gefässe hineingetrieben und in diesen durch Flimmerbewegung 
umhergeführt werden. Bisweilen erscheinen, nach überreichlicher 
Nahrungsaufnahme ; die Gefässe strotzend mit solchen assimiliilen 
Körnchen gefüllt, dadurch übermässig ausgedehnt, und weisslich ge- 
färbt, so dass sie sich nun sehr deutlich von der glashellen farblosen 
Schirmsubstanz absetzen. Ebenso .werden sie auch meistens kurze Zeit 
nach dem Tode weisslich getrübt ; und durch Anwendung verschiedener 



1) Bei Liriope ligurina beschreibt Leuckart (1. c. p. 4) 4 öhnliche »Rinnen oder 
Spalten«, deutet dieselben aber wohl irrig als die OeiTnungsspalten der Radialcanäle. 



IV* Afljitonie v<mi Gloissoeoäeu eurjbU« 39 

FlUssigkeiien , z. B. Miaeraisäiuren, weiche in dem Epilhei oder in dem 
Lumen der Gefüsse körnige Niederschläge hervorbringen , kann man 
sich dieselben fast immer rasch zur Anschauung bringen. Das Lumen 
der Canäle scheint je nach der aufgenommenen Nahrungsmenge oder 
Wassermenge sehr zu wechseln, so dass man sie zu verschiedenen Zei- 
ten von sehr verschiedener Breite findet. In ihrem Verlaufe Ifings der 
ObcrClüchc des Magenstieles sind die Radialcaniüe (r) meist ebenso 
breit, als die 4 linearen Muskelbänder (m), durch welche sie von- 
einander getrennt werden (Fig. 43, 14, 48 — 21). £s erscheinen die- 
selben dann auf Querschnitten des Magenstieles als die abgerun- 
deten Ecken eines Quadrats (Fig. 18-^Sl). Meist treten auf solchen 
Querschnitten die klaffenden Lichtungen (q) der durchschnittenen 
Badialröhren sehr deutlich hervor, bisweilen selbst dann noch , wenn 
die homogene Gallerte des durchschnittenen Magenstieis über die 
Schnittfläche halbkugelig oder fast kugelig hervorgequollen ist (Fig. !^01). 
Man überzeugt sich in letzterem FaHe auf das Bestinmiteste, (iass der 
ganze Magenstiei von der homogenen Gallerte (1) gebildet wird und 
dass die 4 Radialröhren (r) sowie die 4 sie trennenden Muskelbänder 
(m) nur äusserlich auf seiner Oberfläche verlaufen. Deutlich setzen 
sich schon bei schwacher Vergrösserung die Canäle dadurch vor den 
fein iängsstreifig erscheinenden Muskeln ab , dass das eigenthümliche 
subumbrale Epithel der Canäle in sehr bestimmter Zeichnung hervor- 
tritt (Fig. 20) . Dasselbe besteht aus sehr grossen und hohen polyedri- 
schen Cylinderzeilen , welche sich durch sehr dicke Wände vor den 
übrigen Epithelien des Geryonidenkörper;5 auszeichnen. Die dicke Zel- 
lenwand ist bemerkienswerth wegen einer auffallend unregelmässigen, 
gleichsam unterbrochenen Zeichnung ihres doppelten Contours , welche 
vielleicht auf PorencanUle , die die Zwischenwände durchbrechen , zu 
beziehen ist. (Vergl. unten den letzten Abschnitt über die Gewebe.) 
Nur die der S^ubumbrella zugekehrte Wand der Rridialcanälo besitzt 
dieses dicke Cylinderepithel, während die umbrale, der Gallertsubstanz 
zugekehrte Wand von einem aus kleinen flachen Zellen gebildeten 
Pflasterepithel ausgekleidet ist. 

Nachdem die 4 Radialcanäle längs der Aussenfläche des Magen- 
stiels gleichbreit emporgestiegen sind, biegen sie sich , an der Subum- 
brelia angelangt, um und erweitern sich alsbald zu den 4 flachen, 
breiteiförmigen Taschen, in denen sich die Geschlechtsproducte ent- 
wickeln (Fig. 14 — 15 g). Diese 4 Genitalblätter sind bei den ge- 
schlechtsreifen Thieren von ansehnlicher Grösse, indem sie beinahe von 
der Basis des Magenstiels bis nahe an den Schirmrand reichen , so dass 
ihre nach aussen gewendete Spitze den Cirkelcanal erreicht oder sogar 



40 IV. Anatomie von (ilossocodon enrybiju 

noch etwas in denselben hinein vorspringt ( Fig. 4 3). Das entgegen- 
gesetzte innere (dem Magenstiele zugewendete) Ende jedes Genital- 
blattes erscheint bald scharf abgerundet und von dem Radialcanal ab- 
gesetzt (Fig. 14), bald geht es mehr allmählich verschmälert in den- 
selben über (Fig. 1 3) ; letzteres mehr bei den männlichen, ersteres bei 
den weiblichen Thieren. Im Uebrigen ist die Form der Genitalien bei 
beiden Geschlechtern ganz gleich ; doch kann man sie häufig {schon mit 
blossem Auge daran unterscheiden , dass die Genitalblätter (Hoden) 
des Männchens stärker weisslich getrübt erscheinen ( Fig. 13g') als die 
helleren, mehr durchsichtigen Geschlechtstaschen (Eierstöcke) der 
Weibchen (Fig. 14 g"). Der Abstand je zweier Genitalblätter von- 
einander an ihrer Basis übertrifft ihre eigene Breite bald um Weniges, 
bald um das Zwei- bis Dreifache. Die Geschlechtsproducte entwidieln 
sieh bei beiden Geschlechtem aus dem subumbralett Epithel (r s), 
welches die untere (der Schirmhöhle zugekehrte) Wand der blattförmig 
flachen Ausstülpung der Radialcanäle bekleidet. Beim Männchen ent- 
stehen durch fortgesetzte Theilung dieser EpithelzoUen äusserst Zahl- 
reiche und kleine kugelige Samenzellen von 0,004™™ Durchmesser, 
deren jede ein einziges slecknadelförmiges Zoosperm zu entwickeln 
scheint. Das Köpfchen der Zoospermien ist rundlich , der massig lange 
Faden sehr zart und dünn, sehr beweglich. Die Eier des Weibchens 
entwickeln sich durch Vergrösserung und fortdauernde Vermehrung 
jener Epithelzellen der unteren Taschenwand, so- dass man bei ge- 
schlechtsreifen Thieren beständig Eier der verschiedensten Grössen 
nebeneinander findet, alle in einer einzigen Ebene liegend. Die grösse- 
ren Eier springen , indem sie die vorliegenden circularen Muskelfasern 
der Subumbrella auseinanderdrängen , über diese Ebene als flache 
Buckel in die Schirmhöhle hinein vor und werden schliesslich durch 
Bersten des dünnen Ueberzugs, den hier das flache Epithel der Subum- 
brella noch über ihnen bildet, frei. So wenigstens habe ich bei Car- 
marina kastata (Fig.. 71), bei Mitrocoma Annae und anderen Craspedo- 
ten die Eier direct austreten sehen, während dieselben in anderen 
Fällen wohl auch in die Strömung des Gastrovascularsystems hinein- 
gerathen und durch den Magen und Mund entleert werden mögen. Die 
Möglichkeit dieser Ausführungsweise ist jedenfalls dadurch gegeben, 
dass der Hohlraum der flachen Geschlechtstaschen in der That bestän- 
dig mit dem Lumen der Badialcanäle in ofiener Communication bleibt. 
Zwar hat es auf den ersten Blick den Anschein , als ob die nach dem 
Schirmrand gerichtete Fortsetzung der Badialcanäle geschlossen mitten 
durch die Genitaltasche hindurchliefe , wie die Blattrippe durch das 
Blatt (Fig. 13, 14); »allein diese Trennung ist nur scheinbar und da- 



IV. AniliiBic TOfl GloRsocvdon curybiA. 41 

durch bedingt, dass dssCsDnlepitbel in der Mitte derBlüttcr, wo an der 
subumbralen Canülwond der Radi ainorv (ar), von radialen Muskeln 
begleitet, verlauft, seincu ursprünglichen Cbaraktcr behält und keine 
Gesehlechtsproducle erzeugt. Von der offenbleibenden Cooimunication 
der CaDalhtthle mit der rechts und links von ihr ausgehenden Aus- 
stülpung kann man sich leicht durch die Beobachtung der in den Gc- 
fassen circulirenden Körnchen Uberzcugen, die häufig auch zwischen 
die Samenzellen und namentlich zwischen die Eier hincingdangcD. 
Zwischen den einzelnen Eierhaufen eines jeden Blattes ist sogar hüufig, 
hesondei^ an thcilweis entleerten älteren Eierslöcken, eine An lacunu- 
ren GefSssnetzes bemerkbar, indem gewöhnlich die grtissten und reif- 
sten Eier einzeln oder zu wenigen vereint in bestimmten Abständen 
voneinander entfernt vorspringen ; jedes von ihnen oder jedes Paar ist 
zunächst von einem Hofe mittclgrosser Eier umgeben , zwischen denen . 
zahlreiche, ganz kleine und junge Eierchen liegen , und diese letzteren 
bilden ausserdem einen peripherischen Bing um die ganze Eiergruppe. 
Zwischen den so abgegrenzten Feldern bleiben nun häufig sehmülcre 
oder breitere eierfreie Zwischenräume Übrig, welche eine freiere Cir- 
culation des Chylus gestatten (angedeutet in Fig. (4, deutlicher bei 
Carmaritia haalata in Fig. I und 3). Die reifsten und grössten Eier sind 
in der Begel durch gegenseitigen Druck polyedrisch abgeplattet und 
erreichen einen Durchmesser von 0,05 bis 0,1 "'". Ihr Dotterprolo- 
plasma ist durch dichte Mengen feiner, dunkler Kämchen getrtlbt 
[Fig, 86 g d). Ihr Kern (g v) ist eine helle, kugelige Blase von 0,02 
bis O,©.")""", welche einen sehr deutlichen kugeligen Nucleolus (g ni) 
von 0,005 bis 0,01 "■" zeigt. In diesem ist deutlich ein innerster Fleck 
(Keimpunct, Nucleolinus oder Punctum germinativum) zu unterschei- 
den (g p, Fig. 86), Ihre Membran 
ist sehr zart und dtlnn und wird bei 
den jüngeren Eiern vollständig ver- 
misst. Diese stellen hüllenlose Pro- 
toplasma klumpen dar, welche den 
Kern umgeben. Die Menge des 
körnigen Protoplasma ist bei den 
jüngsten Eiern minimal, sodass Fig. 86. Eier von G«MTOc«tat «.rj/Wo. 
diese fast nur aus dem Kerne mit \''- P^'^f ^^ (D-^ter). « v. KeimbWs- 
chen (Nucleus). g m. Kelmfleck (Nucieo- 
seinem Nucleolus zu bestehen ,„,) ^ ^ KeiB)puncl [Nudeolinus). 
scheinen. 

Das'äussere spitze Ende der eiförmigen Genitalblälter erreicht, wie 
bemerkt, den breiten Cirkelcanal (c), welcher die 4 Radialcanäle am 
Schirmrande miteinander verbindet. Dieses Btnggefilss erscheint in der 




42 



tV. AuRlonie von Gl»ssoc«4ou «nrybia, 




Kegel sehr breit, ofl fast halb so 
breit wie ein Genitalblalt, oder eben 
so breil als das Vclum. Doch ist das 
Lumen desselben Von sehr wech- 
selnder Ausdehnung, im prallgefUll- 
ten Zustande fast cylindrisch , bei 
geringer Füllung dagegen flach la- 
scheaförmlg ; im letzteren Falle lie- 
gen, innere und äussere Wand des 
GefSssringes nahe aneinander, so 
dass derselbe auf dem radialen 
Querschnitt ein sehr schmales Ovat 
oder eine Sichel darstellt (Fig. 87 c). 
Auch an dem RingcanaLe ist meist 
schon liei schwacher Vergrüssening. 
die zierliche feine netzförmige Zeich- 
nung sehr deutlich (Fig. 13), welche 
durch die hohen und grossen dick- 
(Meridianschntttl durch den Schirmrend wandigen Cvlinderz eilen des sub- 
Glostocodoa eurybia , zwischen 9 umbralcn Gefässepilhels hervoi^e- 
Nervenriug. c. Riog- bracht wird (Fig. 87 c s) , während 
subumbrales j^j, umbrale , der Gallerlsubstanz 
des Schirmes zugekehrte Epithd 
(Fig. 87 c I) auch am CirlelgeßiEBe 
I f. Fasern in der GallerlsubstanE. nur aus flachen , dUonwandigen 
m 8. RingiDuskeln iler Subumbrella. Pflasterzellen besteht. Die gew&hn- 

ue. EpiiIieldesRLr.gknorpel8.uk. Riog- liehe Form des RandgelSsses ist 

knoruel. v. Veium, v c. Ringmuskeln, „, . i - ,.j j ■- 

V e. unteres Epithei.v r. Radialmuskeln, " ' 

V 8. oberes Epithel des Veium. «'cht wie bei den meisten Medusen 

ein Kreis, sondern ein Polygon, bald 
deutlicher viececkig, bald deDtlicber achteckig. An dem unteren, dem 
Knorpelringe zugekehrten Rande des Cirkelcanals wird diese eckige 
Form durch die 8 einspringenden Winkel erzeugt, welche hier die un- 
ten zu beschreibenden centripetalcn Spangen der äusseren Mantelfläche 
hervorbringen. Der cntgegengeset7,te obere Rand des Bingcanals da- 
gegen wird dadurch polygonal ausgebuchtet, dass derselbe beim Ueber- 
gangc in die Genilaib lütter ein wenig an deren Aussenwand hinauf- 
läuft, während er in der Mille zwischen zwei Gcnil^illasihen einen last 
halbkreisfäniiigen Vorsprung bildet, eine Andeutung jener hei Carma- 
tiiia so enlwickeltrn Gentripetülcanüle (Fig. 13). 

Ausser den i Radialcanälen münden in den Cirkelc«tnal, redits 



Fig. 81. Ein verticaler Radialschnitl 



Ra od bis sehen. 

gefiiss. c I. ümbrutes 
Epithel des Rin^eCässes. e I. EpiUict des 
Gallert man (eis. e s. Epithel der Subum- 
brella, 1. Gallerl Substanz des Mantels 



IV. Atatemie ?«b Glo88(»codon evr^bi«. 43 

neben den radialen Randbläschen , die 4 Canäle ein , welche die Axe 
der Tentakeln ihrer ganzen LüDge nach durchziehen. 

Der Cirkeicanal bildet übrigens nicht den eigentlichen Band 
des Schirmes, der denselben von dem Velum abgrenzt. Dieser Buss^rste 
Schirmrand wird vielmehr von den) sogleich zu beschreibenden, von 
einem Nesselepilhel überzogenen Knorpelringe gebildet , auf dessen 
oberem Rande der Nervonring und der untere Rand des Cirkdcjmfils 
ruhen. 

3. Skelet. 

Knorpel ring dos Schirm ran des. 

So befremdend und so wenig passend es auf den ersten Blick 
scheinen mag, bei so weichen, gallertartigen und oft fast zerfliesslichen 
Thieren, als es die meisten craspcdoten Medusen und auch unsere Ge- 
ryoniden sind, von einem Skelete zu sprechen , so ist doch in der That 
in dem Körper der Geryoniden , w^enigslens der beiden von mir unter- 
suchten Bepr^sentanten dieser Familie, ein Theii vorhanden, welcher, 
obwohl von keiner ansehnlichen Entwicklung, mir dennoch den Namen 
eines Skeletes vollkommen zu verdienen scheint. Es ist dies ein dün- 
ner, cyHndrischer oder halbcylindrischer Knorpelring (u k)', wel- 
cher den untersten Theil des Schirmrandes bildet, so dass er nach 
aussen und unten frei ist, nach oben an den unteren Band des Gallert- 
mantels und des Bingcanales, nach -innen aa den Nervenring und den 
äusseren Band des Velum stösst. Indem er zwischen diese verschiede- 
nen Bänder eingeschaltet ist, dient er denselben wesentlich zur Stütze 
und zur Insertion und giebt zugleich dem Mantelrande vermöge seiner 
mit grosser Elasticität verbundenen Festigkeit seine bestimmte und 
bleibende Kreisform. 

Bei Glossocodon beschränkt sich das rudimentäre Skelet auf den 
Bingknorpel (Fig. 38, 40, 41 u k). Bei Carmarina dagegen gehen von 
dem Knorpelringe des Schirmrandes noch mehrere kurze, hackenförmig 
gebogene, fadendünne Ausläufer in Form sehr schmaler Knorpelstreifen 
aus , welche in der Aussenfläche des Gallertmantels in radialer Bich- 
tung emporsteigen, und w eiche ich deshalb marginale oder centripetale 
Mantelspangen nenne (h). Es sind deren eben so viele als Band- 
bläschen vorhanden und sie biegen sich von der Basis der Bandbläschen 
nach aussen und oben herum. Jede Mantelspange besteht nur aus einer 
einzigen Beihe von Khorpelzellen und läuft von einem Muskelstreifen 
und einem Nerven begleitet und von einem Streifen Nesselepithel über- 
zogen, in der äusseren Mantelfläche centripetal bis zu der Stelle empor, 



44 IV. Auüloinio vou Glossocodoii eurvbta. 

wo bei der Larve die interradialen und die radialen Nebenientakeln 
festsassen. Hier setzte sich bei den Larven der Knorpelstrcif direet in 
den viel dickeren Tentakeiknorpel fort. Diese marginaleii^ Mantelspan- 
gen mit ihren Nerven, Muskeln und Epitholstreifen sind z\^ar bei Ghs- 
socodon auch vorhanden. Es fehlt ihnen aber das Knorpelskelet, durch 
welches die Spangen der Carmarina gestützt werden. 

Von den früheren Beobachtern der Geryoniden ist dßr Knorpelring 
meistentheils ganz übersehen , theils aber auch für einen Nervenring 
oder für einen verdickten Epithelialsaum genommen worden. Die letztere 
Verwechslung war um so leichter möglich, als der Knorpelring von 
einem Epithel überzogen ist, das zahlreiche Nesselkapseln entwickelt, 
und als die dunkeln Nesselkapseln das Licht fast in demselben Grade 
brechen wie die glänzenden Knorpelhöhlen , so dass ich selbst auch 
anfänglich oben das ganze Gebilde als Nesselsaum bezeichnet habe. 

Der Knorpelring (Fig. 13, U u; Fig. 38, 40, 87 u k) des kleinen 
Glossocodon ew^büi ist sehr dünn, auf dem verticalen Radialschnitt halb- 
cylindrisch , nach unten convex. Er besteht aus dichtgedrängten Rei- 
hen runder kleiner KnorpelzeUen, welche durch ziemlich reichliche Inter- 
cellularsubstanz getrennt sind. Am besten zu untersuchen ist ^r bei 
jüngeren Larven, wo erst wenige Zellenreihen übereinander liegen 
(Fig. 41). lieber das topographische Verhältniss des Knorpelringes zu 
den Nachbartheilen ist der vorhergehende Holzschnitt Fig. 87 , sowie 
die unten folgende DarsteDung des Nervenringes zu yergleichen. Bei 
Carmarina hasiata^ wo das Knorpelskelet stärker entwidLclt ist, werde 
ich dasselbe genauer beschreiben, üeber die nähere Beschaffenheit des 
Medusenknorpels, welcher sowohl seines histologischen, wie seines 
physikalischen und physiologischen Werthes wegen diesen Namen ver- 
dient, ist der letzte Abschnitt dieser Arbeit (über die Gewebe der Ge- 
ryoniden) zu vergleichen. 

4. Muskelsystem. 

Tentakeln, Velum und Subumbrella. 

Schräg unterhalb der Spitze jedes Genitalblattes entspringt von 
dem Schirmrande ein sehr contractiler, langer Faden , Tentakel oder 
Rand faden (t). Genauer bezeichnet nehmen diese 4 Fangfäden 
ihren Ursprung rechts neben den radialen Randbläschen (bei Betrach- 
tung von aussen oder unten) und zwar oberhalb des Knorpelringes 
des Schirmrandes, von der Aussenfläche des Cirkelcanals, von welchem 
aus sich eine Verlängerung als feine Röhre durch die ganze Länge des 
Tentakels hindurch bis zu seinem blinden Ende fortsetzt. Doch ist die 



IV. Amitonie tob GlossocodoB eirybU 45 

Flimmerbewegung oder die Strömung des Chylus in dieser Höhlung des 
Fangfadens selten und meist nur in der erweiterton Basis zu beobach- 
ten, weil die der mikroskopischen Beobachtung zugänglich gemachten 
Fangfäden sich mieist in einem Zustande sehr starker Contraction befin- 
den , bei weicher das Lumen des Tentakels ganz oder fast ganz ver-* 
schwindet , indem derselbe seinen flüssigen Axeninhalt in das Hing- 

I 

gefäss zurtlcktreibt. In diesem stark zusammengezogenen Zustande 
gleichen die Tentakeln mit ihren wurmförmigen Bewegungen und ihrer 
dichten Ringelüng gewissen Annelidenformen (Fig. 13, 14). Sie ttber- 
trefifen dann die Länge des Magenstieles meist nur wenig und erschei- 
nen oft fast so breit als die Muskelbänder am Magenstiel. Ganz anders 
erscheinen sie bei dem frei im Wasser schwimmenden Thiere, welches 
sie nad) allen Seiten wie Angeln verlängernd auswirft (Fig. 12), oder 
bei dem ruhenden Thiere , bei dem sie in völlig erschlafftem Zustande 
bewegungslos hemiederhängen. Hier ttbertrifil ihre Länge mehrmals 
die Länge des Magenstieles und sie erscheinen schon dem unbewaff- 
neten Auge mit sehr zahlreichen uud feinen Knoten besetzt, wie 
zierliche Perlenschnüre. Jeder solcher Knoten oder jede Perle ergiebt 
sich vergrössert (Fig. 24 u) als ein ringförmiger dunkler Wulst, wel- 
cher dicht mit Nesselzellen gespickt ist. Während diese Nesselwtllste 
bei den ganz lang ausgestreckten Tentakeln durch schmälere nessel- 
zellenfreie internodien getrennt sind, welche ihre eigene Länge um das 
Drei- -bis Vierfache übertreffen , schwinden dagegen bei starker Con- 
traction der Randfäden diese Internodien vollständig, so dass nur Nes- 
selring an Nesselring gereiht erscheint (Fig. 13., 14). Den grössten 
Theil der Tentakelsubstanz bilden mächtig entwickelte' Längsfaser- 
btfndel. Ihr feinerer Bau ist sehr schwierig zu erforschen , da Quer- 
schnitte und Längsschnitte, welche allein über denselben Auskunft ge- 
ben können, nur sehr schwer bei der geringen Dicke der Tentakeln zu 
erhalten sind. Was ich in dieser Beziehung ermitteln konnte , stimmt 
mit dem complicirten Bau der Tentakeln von Garmarina überein , der 
unten näher beschrieben werden wird. Sicher ist , dass auch hier bei 
Glossocodon keine quergestreiften Muskeln , sondern nur glatte Fasern 
die contractilen Tentakelelemente zusammensetzen. "^ 

Ganz verschieden von diesen 4 radialen Haupttentakeln , die sich 
durch ihre wurmförmigen kriechenden und schlängelnden Bewegungen 
auszeichnen, sind die 4 radialen Nebententakeln (s t) , welche oberhalb 
der ersteren von der Äussenseite des Schirmes entspringen , und die 4 
interradialen Tentakeln (y). Beide gehen bei unserer Art noch vor der 
Entwicklung der Genitalien verloren , während sie (mindestens die in- 
terradialen) bei anderen Geryoniden zeitlebens persistiren, so bei Glos- 



46 tV« Anatomie von Glossocx)öott earybiii. 

socodon catharinensis und G, mticronatus und bei den oben in dem 
Subgenus Xnnthea zusammengefassten Arten von Liriope. Diese 8 
Larvenlenlakeln , sowohl die radialen , mit einem Nesselknopf ver- 
sehenen (Fig. 39) , als die inlerradialen , mit einer Reihe von Nessel- 
polstern versehenen (Fig. 40) bestehen aus einem cylindrisdien Knor- 
pelslabe, der von einem dünnen Muskelschlauche Überzogen ist. Dieser 
ist nur aus longiludinal verlaufenden quergestreiften Muskelfasern m- 
sammengesetzt und von einem einfachen Epithelschlauche überzogen. 
Alle \ 2 Tentakeln, welche in einem gewissen Stadium der Entwicklung 
(Fig. 37) sich gleichzeitig zeigen, werden gebogen und verkürzt durch 
Wirkung der longitudinalen Muskelfasern. Die Ausdehnung der ver- 
kürzten Tentakeln geschieht hei den 4 radialen Haupttentakein durch 
Erection , nHmlich durch Injectton von EmHhrungsfltissigkeit aus dem 
Cirkelcanai in den Axencanal des Tentakels, bei den übrigen dagegen, 
die nicht hohl sind, durch die EiasticitUt des zusammengedrückten und 
sich wieder ausdehnenden Knorpelskelets. 

Gleiche quergestreifte Muskelfasern , wie sie den üeberzug der 
Larvententakeln bilden , setzen auch die Bewegungsorgane des Giossö^ 
rodew Schirmes, Velum und Subumbrella zusammen. DasVelum (v) 
oder die Randmembran, welches ungefähr so breit als die Höhe des 
Cirkelcanales ist , zeigt Fig. 87 im Querschnitt. Es besteht aus einer 
oberen stärkeren Lage von Ringfasern (v c) und einer unteren schwä- 
cheren Lage von Radialfasern (v r) . Erstere ist oben von einem Cylin- 
derepithel (v s) , letztere unten von einem Pflasterepithel (v e) bekleidet. 
Die circularen Muskelfasern des Velum setzen sich auch auf die Sub- 
umbrella fort (Fig. 87 m s) , wo sie aber viel schwächer entwickelt 
erscheinen und sich gegen die Basis des Magenstieles ganz verlieren. Sie 
sind von dem dünnen Pflasterepithel der Subumbrella (Fig. 87 e s) über- 
zogen. Unter der dünnen Ringinuskelschicht der Subumbrella finden 
sich noch 42 schmale longiludinale oder besser radiale Muskelbänder, 
von denen die 4 unpaaren in der äusseren Mittellinie der Radialcanäle 
die Radialiierven bis zum Grunde der Schirmhöhle begleiten, während 
die 8paarigen stärkeren Muskelstreifen die Seitenränder der 4 Radial- 
canäle säumen. An der Basis des Magenstieles treten dieselben paar- 
weise zur Bildung der longitudinalen Stielmuskeln (m) zusammen, 
welche den Zwischenraum zwischen den Radiaicanälen längs ihres Vei^ 
laufes am Magenstiele ausfüllen und unten in die oberflächliche Längs- 
muskelschicht dos Magens übergehen. 



IV. 'AMtoMW fOR GtoMocodoB Hirvbift. 47 



5. Nervensystem. 

Das Nervensystem hal>e ich bei Glossocodon eurybia sowohl als bei 
Carmarina hastata mit verballnissniUssig grösserer Deutlichkeil und 
Sicherheit nachzuweisen vermocht, als mir dies bei einer Anzahl an- 
derer darauf untersuchter Medusen aus den verschiedensten Familien 
möglich gewesen ist. Die Geryoniden scheinen _in dieser Beziehung 
wirklich ein besonders günstiges Beobachtungsobject zu sein, weil sich 
deutliche nervöse Eleroentartheile bei ihnen isoliren lassen. Immerhin 
ist aber auch hier der Nachweis derselben keineswegs leicht. Ich sehe 
mich daher um so mehr veranlasst, alles, was ich darüber durch sorg- 
filltige Untersuchung ermitteln konnte, hier anzuführen, als dieser Ge- 
genstand ohne Zweifel sowohl zu den wichtigsten als zu den schwie- 
rigsten in der Anatomie niederer Thiere gehört, und als gerade im 
gegenwürtigen Augenblicke die auffallendsten Widersprüche darüber 
bei den verschiedenen Forschern zu finden sind. Ich schicke einige 
Worte über die bisherigen Angaben ül>er das Nervensystem der Quallen 
voraus. 

Ein Nervensystem bei Medusen wurde zum ersten Male von 
Agassiz^) beschrieben und abgebildet, und zwar l>ei Sui^sia, Tiaropsis, 
Staurophora , am ausführlichsten bei Bougamviliia supercilicuis. Es 
wird als ein unterhalb des Cirkelcanals verlaufender, aus Zellen be- 
stehender Neryenring geschildert , welcher hinter der Einmündungs- 
stelle jedes der 4 Radialcanüle eine Anschwellung (Ganglion) bildet. 
Von diesen 4 Knoten aus steigen 4 Faden an der Inncnseitie der Radial- 
canSde empor und vereinigen sich im Grunde der Glockenwölbung, an 
der Umbiegungsstelle der Radialcanüle zum Magenstiele, durch einen 
zweiten Rmg, welcher in der Mitte zwischen je 2 Radialcanälen einen 
andern Faden, abermals an der Innenfläche der Schirmhöhle, herab- 
schickt. Die 4 letzteren Nervenfaden sollen aber bloss bis zur Mitte der 
Glocke herabreichen. Als Elementartheile dieser Nervenfäden beschreibt 
Agassis kernhaltige Zellen. 

Der zweite Forscher , der für das Nervensystem der Medusen in 
die Schranken tritt, ist Fritz Müller, dessen Angaben über die Nerven 
von Liriope caiharinemis (1, c. p, SIS) ich hier wörtlich anführe: »Um 
das Ringgefäss zieht sich ein ziemlich undurchsichtiger gelblicher Saum, 
der namentlich nach aussen scharf contourirte rundliche Zellen von 



4) Agassis, Contributions to the history of the Acalephae of North America. 
(Mcmoirs of the American Academy of Arts and Sciences. Vol. IV. T. II. 1850.) 



48 iV. ÄBütoiBie ¥0D Glossoeodou eiir3fbui. 

0,005 bis 0,008"*™ Durchmesser zeigt und auf dem mehr oder weniger 
reichliche Nesselzellen liegen. An der Basis der Tentakeln und in der 
Mitte zwischen diesen Stellen zeigt er längliche Anschwellungen, denen 
die sogenannten Randbläschen aufsitzen. Mit aller Wahrscheinlichkeit 
ist er als Nervenring zu deuten; dafür spricht ausser den Randbläs- 
chen tragenden Anschwellungen, dass sich von jeder dieser Anschwel- 
lungen ein zarter , aber scharf begrenzter Strang nach oben verfolgen 
lässt, 4 zur Basis der Tentakel , izuPuncten, an denen das jüngere 
Thier dem erwachsenen meist vollständig fehfende Tentakel getragen 
hat. « Einen ähnlichen Nervenring mit 4 Knoten , von denen zahlreiche 
Fäden (von jedem Knoten gegen 20) zu bandförmigen Tentakeln aus- 
strahlen y fand Fritz Müller »mit überraschender Deutlichkeit ausge- 
prägt« bei i verschiedenen Arten der brasilianischen Charybdeiden- 
gattung Tamoya [T. quadrumana und T. haplonema)^). 

Endlich spricht sich in der neuesten Zeit auch Leugkart^} zu Gun- 
sten eines besonderen Nervensystems der Medusen aus. Er überaeugle 
sich bei einer in der Nordsee weit verbreiteten Eucope » auf das Be- 
stimmteste von der Existenz eines besonderen neben dem Ringgefässe 
hinlaufenden Randfadens. Die Anschwellungen, die dieser Faden an 
der Anhaftungsstelle der Randkapseln und Tentakel zeigt, bestehen aus 
Zellen von ziemlich indifferentem Charakter, während die dazwischen 
ausgespannten Gommissuren eine Längsstreifung erkennen lassen, m 

Gegenüber diesen neueren bestimmten Angaben haben gleich- 
zeitig andere Forscher, welche das Nervensystem der Medusen auf- 
suchten, es nicht gefunden, und die Existenz desselben eben so bestimmt 
geleugnet. So erklären Keperstein und Ehlers^) die Linien, welche 
Agassiz als Nervensystem beschreibt, »nur für Falten des Schwimm- 
sackes oder der Gaüertglodie, oder für die scharfen aus Zellen gebilde-« 
ten Contoui^n der Radiärcanäle. « Auch die von Fritz Müller als Ner- 
vensystem beschriebene Bildung wird nicht von ihnen als solche aner- 
kannt. Eben so wenig ist Claus ^) geneigt, den Medusen ein distinctes 
Nervensystem zuzugestehen. Er fand den von Fritz Müller beschrie- 
benen Ring bei Medusen aus verschiedenen Familien wieder , will ihn 
aber nicht als Nervenring gelten lassen, um so weniger, »als es sich 
hier nicht um einen Gegensatz von Ganglienzellen und nach den ein- 
zelnen Organen ausstrahlenden Fasern handelt, a Claus findet, »dass 



4} Fbitz Müller, Zwei neue Quallen von Santa Catharina. Abhandl. der nalurf. 
Gesellschaft in Halle. Vol. V. 4 859. 

2) Troschel's Archiv für Naturj^'eschichLe. XXX, i. 4 864. 

3) W. Kefehstein und Ehlers, Zoologische Beitrüge. Leipzig 4 864. p. 78. 
4} Zeitscbr. für wissenschaAl. Zool. 4864. XIV. p. 387. 



IV. Anatomie ?oa Glossoe^don eorybia« 4d 

der dem Ringge&ss dicht anliegende Strang i mehr oder minder scharf 
gesonderte Zellenlagen unterscheiden lässt , von denen die untere nur 
als Verdickung dei Zellbeleges der Gefässwand anzusehen ist, während 
die obere allein bei der Deutung als Nervenring in Betracht kommen 
könnte, a da sie die Randbläschen trägt und überall an der Tentakel- 
basis Anschwellungen bildet. Allein auch die Zellen dieses 9 vermeint- 
lichen Nervenringes« mtlssen alsTheile des äusseren Epithels aufgefasst 
werden, da sie mit dem Epithel der Tentakeln eontinuirlieh zusammen- 
hängen und häufig Nesselkapseln erzeugen. 

Von den Bildungen , welche ich in Folgendem beschreiben werde 
und als Nervensystem mit Sicherheit deuten zu dtlrfen glaube, bemerke 
ich im Voraus, dass sie weder mit den von Agassiz, noch mit den (wahr- 
scheinlich damit identischen ) bei Liriope von Fritz Müller als Nerven 
aufgefassten Theilen zusammenfallen. Nur die von letzterem bei Ta- 
moya gesehenen und namentlich die von Lbugkart als Nerven be- 
schriebenen Theile scheinen dieselben zu sein, die ich bei den Ge- 
ryoniden als solche habe nachweisen können. Der sichere Nachweis 
des Nervensystems ist immer erst möglich durch Darstellung nervöser 
Elementartheile, wie solche sich sowohl bei Ghssocodon als namentlich 
auch bei Carmarina mit überzeugender Deutlichkeit aus den umgeben- 
den Geweben herausschälen und isoliren lassen. 

Bei lebendigen sowie bei frisch getödteten Individuen von Ghsso- 
codon eurybia ist das Nervensystem nur sehr schwer zu erkennen , da 
die lebende Nervensubstanz in ihrem Lichtbrechungsvermögen sich 
sehr wenig von den benachbarten Theilen, namentlich der hyalinen 
Schirmgallerte unterscheidet, und ausserdem so vollkommen durch- 
sichtig, farblos und wasserklar ist, dass sie sehr leicht ganz übersehen 
wird. Viel besser und leichter lässt sich das Nervensystem (ebenso wie 
das Gastrovascularsystem) bei Medusen verfolgen, die schon einige Zeit 
todt sind, und bei denen die beginnende Zersetzung die verschiedenen 
Gewebe in verschiedenem Grade zu trüben beginnt. Auch durch vor- 
sichtigen Zusatz verschiedener Reagentien , namentlich verdünnter Mi- 
neralsäuren , kann man sich die Medusennerven leichter zur An- 
schauung bringen. Doch ist auch dann die Erkenntniss derselben an 
verschiedenen Stellen durch mehrfache Hindernisse in verschiedenem 
Grade erschwert. 

Das Nervensystem von Ghssocodon besteht aus einem schmalen 
hellen längsstreifigen Ringe (a), welcher zwischen Ringcanal und Knor- 
pelring längs des Schirmrandes verläuft und an der Basis der 8 Sinnes- 
bläschen zu 8 aus kleinen Zellen bestehenden Ganglien von geringer 
Grösse anschwillt (f). Von jedem der 4 stärkeren radialen Ganglien, 

H a e c k e 1, Bttsselquallen. 4 



5« 



IV, Aulvaie tob Glsssoetden eirjbU. 



Welche untörholb der EmmUDdungsstelle der i Radialcanale in den 
Cirkeloanjtt unmittelbar unter den radialen Raädbläschen liegen, geben 
i NervenfüdeD ab: 1. der erste und'stürkste Nerv (a r) begieitel den 
Itadialcanal in seiner ganien LBnge vom Scliirmrand bis lum Hsgen. 
S. Ein schwächerer (b n) geht durch die radiale Hantelspange (h) zur 
Basis des radialen Neben teu takeis. 3. Ein dritter geht zum radialen 
Haupttantakel. 4. Der vierte kürzest« ist der breite bandforaiige Siiv- 
nesnerv (n) , welcher innerhalb des radialen Kandbläschens verläuft. 
Jedes der t schwächeren interradialen Ganglien, welche unterhalb dar 
Basis der interradialen Larvententakeln, und unmittelbar unter dem in- 
terradialen Randblilschen liegen, giebt nur 2 Nervenstränge ab, nämlidi 
1. den breiten Sinnesnerven , welcher innerhalb der letzteren verläuft 
(n) undS. den Spangennerven (hn), 
welcher durch die marginale Mantel- 
spange aur Basis der inlerradialm 
Knorpeltentakeln läuft. 

lieber das genauere Verballen 
der einzelnen Abschnitte des Ner- 
vensystems könnt« ich bei Gioaoc»- 
don Folgendes ermitteln. Der Ner- 
venring (Fig. 13, 1 4 a) ist ein sehr 
dünner, blasser und zarter halb- 
cylindrischer Strang , welcher . mil 
seiner nadi unt«n gekehrten Cwt- 
vexität grosstenlheits in d«n oberen - 
Tbeil des Ringknorpcls (u k} einge- 
senkt ist, während sein oberer, fla- 
cher und ziemlich ebener Band in 
der Hilte s wischen dem unteren 
Fig. 87. Ein verticflier Radialschnitt Äöide des Cirkelcanals (c) und deia 
rileri<lianscbnitt)dDrchdeaSchirinrBDd äusseren Rande des Velum (v) liegt, 
Toa Gtossocodon eurybia, zwischen i von ersterem zum Theil v«rde^t 
Randbläschen, a. Nmerring. c. RiDg- fpi^. »1 a\. Sein Durchmesser be- 
aeläis. c I. Umbrales, c s. siibunihrales ' , . , ., i ., i 

Epitheld^sRinggemsses. e I. Epith-^rdes '^'*8* >»"■ «^^« ''« '^^'' V* ™» **«° 
GallertmaBlels fls. EpitbdderSBbun»- des, Knorpdringes. Da er gleiduam 
t)rella. I. Gallertsubstanz des Mantels, in eine Rinne desselben tbeilweis 
eingeschlossen liegt, so ist er auf 
Flachenansicht^ nur mit grosser 
Huhe als ein heller, blasser Streif 
zu erkennen, um so schwieriger, als 
aucb der dicke hyaline GaUertmauteJ, 




I f. Fasern iu der GallertBuhstaaz. 
m s. RingQiuskclD dei Subumbrella, 
u e. Epilliel des Ringknorpets. u k. Ring- 
knorpcl. v. VHum. vc RingirioEkelo, 
ve. un leres lipilhä, vr. RadialmuskelD, 
vfl. oberes Epithd d«sV«luiii. 



IV. Anatomie yob GlossocfMloii eanfbia. 51 

der das Licht fast ebenso wie der Ringnerv bricht, noch von aussen 
her den Schirmrand umgreift und theilweis verdeckt. Nur bei jünge- 
ren noch nicht geschlechtsreifen Thieren und bei Larven mittleren 
Alters kann man auch auf FUichenansichten, namentlich bei Betrachtung 
des Schirmrandes von innen, von der Schirmhöhle her, den Ringnerven 
deutlicher erkennen, besonders dann, wenn der Cirkelcanal leer oder 
stark zusammengezogen ist. Viel besser tritt er aber auf glücklich ge- 
führten und hinreichend dünnen Querschnitten des Schirmrandes her- 
vor, welche allerdings sehr schwierig anzufertigen, und nur selten und 
erst nach längerem Bemühen in einiger Vollkommenheit zu erhalten 
sind (Fig. 86a). Was Fritz Müller bei Liriope catharinensis (1. c. p. 3i 4) 
als Nervenring beschreibt, »ein ziemlich undurchsichtiger gelblicher 
Saum , der namentlich nach aussen scharf contourirte rundliche Zellen 
von 0,005 — 0,008°*™ Durchmesser zeigt, und auf dem mehr oder we- 
niger reichliche Ne^selzellen liegen, a ist ohne Zweifel der Knorpelring. 
Der Nervenring enthält bloss unter den Randbläschen , wo er zu den 
Ganglien anschwillt, Nervenzellen, welche aber kleiner , blasser und 
zarter, als die das Knorpelrings sind (vergl. unten den Abschnitt über 
die Gewebe) . Zwischen den Knoten erscheint die blasse zarte Substanz 
des Nervenringes nur fein längsgestreift (Fig. 38a, 40a). 

Die Ganglhenknoten (f) des Nervenrings sind bei Glossocodon 
viel schwieriger als bei Carmarina nachzuweisen , da es bei ersterem 
nur mit der grössten Mühe glückt, hinreichend klare Querschnitte, 
wie sie bei letzteren oft sehr schön gelingen (Fig. 63, 64) , durch den 
Schirmrand an den SteUen anzufertigen, wo die Rändfoläschen auf den 
Ganglienknoten aufsitzen. Dagegen gelingt es bisweilen beim Zerzupfen 
des Schirmrandes ein Randbläschen (b) im Zusammenhang mit dem 
zugehörigen Ganglion (f) zu erhalten (Fig. SS2). Bei jüngeren Thieren 
kann man dasselbe auch auf Flächenansichten bisweilen als ein flach- 
gewölbtes , noch nicht halbkugeliges Polster erkennen , welches über 
den Knorpelring hervorragt und das Bläschen trägt. 

Von den verschiedenen Nervensträngen, die von den Ganglien des 
Nervenrings abgehen, sind am leichtesten die innerhalb der Randbläs- 
ehen verlaufenden Sinnesnerven zu untersuchen (Fig. 22, 23, 
40, 48). Ihr Verlauf wird sogleich bei den Sinnesbläschen beschrieben 
werden. Sehr schwierig dagegen sind die 4 Nerven nachzuweisen, die 
zu den 4 radialen Haupttentakeln gehen. Viel leiditer erkennt man die 
8 Spangennerven (hn^ Fig. 38, 40), welche den mittleren Theil der 
8 marginalen Mantelspangen (h) bilden und vom Ganglion aus in der 
Aussenfläche des Mantel randes centripetal bis zu der Stelle emporstei- 
gee, wo bei der Larve die 4 interradialen und die 4 radialen Neben- 



52 . IV. Anatomie von Glossocodon eiirjbU. 

tentakeln festsassen. Die Mantelspangen sind auch schon von Friti 
Müller bei Ltriope cathannensis gesehen und als Tentakelneryen ge«- 
, deutet worden (1. c. p. 314, Fig. 7, 24). Jedoch entspricht nicht die 
ganze Spange dem Nerven. Der letztere verläuft vielmehr in der Mitte 
über dem breiteren darunter liegenden Muskelstrange (h ro) , der sich 
durch die Querstreifung seiner dunkleren Fasern deutlich von den hel- 
leren und blasseren Nervenfasern unterscheidet. Beide sind ausserdem 
nach aussen von dem Spangeqepithel (Iberdeckt^ \^elches zerstreute 
N^sselzellen enthält. 

Nerven, welche von den Ganglien zum Velum gehen , habe ich so 
wenig bei Glossocodon , als bei Carmarina nachweisen können. Da- 
gegen sind die 4 starken Radialnerven auch bei ersterem ziemlich 
leicht zu erkennen und zu isoliren , namentlich bei geschlechtsreifen 
Thieren. Sie begleiten die 4 Radialcanäle in ihrer ganzen Länge vom 
Schirmrande bis zum Magen, wo sie sich über dessen Oberfläche aus- 
zubreiten scheinen. Sie erscheinen als 4 ziemlich breite und platte, 
lineare, fein längsstreifige Bänder, welche in der Mittellinie der äusse- 
ren Wand der Radialcanäle verlaufen und zwischen dem subumbralen 
Epithel und der Ringmuskelschicht der Subumbrella liegen. Das Ver- 
halten der Radialcanäle bei ihrer Ausbreitung auf dem Bfagen blieb mir 
auch hier wegen der Undurchsichtigkeit und Dicke dieses Theiles un- 
bekannt. 

6. Sinnesbläschen (Randbläschen). 

Gleich den übrigen Geryoniden besitzt Glossocodon eurybia doppelt 
so viele sogenannte Randköi7)er oder Randbläschen (besser Sinnesbläs- 
chen genannt) als Radialcanäle. Alle 8 Sinnesbläschen verhalten sidi 
hinsichtlich ihrer Grösse, Structur und Lage gleich. Alle liegen ein- 
geschlossen in dem unteren Rand der Mantelgallerte, zwischen dem 
unteren Rande des Cirkelcanals nach innen und der Basis der Mantel- 
spange nach aussen. Die 4 radialen Sinnesbläschen sitzen unterhalb 
der Einmündung der 4 Radialcanäle in den Cirkelcanal , links neben 
der Insertion der radialen Haupttentakeln (bei der Betrachtung des 
Schirms von aussen oder von unten) . Die 4 interradialen Randbläs- 
chen sitzen in der Mitte zwischen jenen, gerade unterhalb der Basis der 
(beim erwachsenen Thiere abfallenden) interradialen Tentakeln. Die 
bisherigen Angaben über Lage und Structur der Randbläschen bei den 
Geryoniden enthalten sehr viel Irrthümliches, und es erscheint daher 
ein näheres Eingehen auf die wahren Verhältnisse derselben besonders 
geboten; doch werde ich das Meiste, was ich hierüber ermitteln konnte^ 
nicht hier , sondern bei Carmarina hastata anftihren , deren aosseror- 



IV, Anatomie ron Glossoeodon enrybi«« 53 

dentlich grosse Randbläschen ein ganz vorzügliches Beobachiungsobject 
bilden.' Ich beschränke mich daher hier auf Mittheilung nur' des We- 
sentlichsten und auf Ergänzung und Berichtigung der Angaben; weiche 
Fritz Müller über die Randbläschen der nahe verwandten Liriope 
catharinensis mitgetheilt hat. 

Zunächst ist besonders hervorzuheben^ dass die Sinnesbläschen 
von Glossoeodon euryhia^ wie von den anderen Geryoniden , nicht, wie 
man bisher angenommen hat, frei auf dem Schirmrande aufsitzen, son- 
dern in der Mantelgallerte des unteren Schirmrandes eingeschlossen 
liegen. Die bisher allgemein gültige, aber irrige Annahme , dass die- 
selben frei auf der Aussenfläche des Schirms angebracht sind, wird 
auch noch von Fritz Müller getheilt, welcher in seiner Fig. 24 (1. c.) 
einen »Schema tischen Längsschnitt a durch den Schirmrand am Ur- 
sprünge eines interradialen Tentakels giebt. Hier liegt das Randbläschen 
nach aussen und oben von dem (als Ganglion gedeuteten) Knorpelring 
des Schirmrandes und die als »Tentakelnerv?« gedeutete marginale 
Mäntelspange geht von oben und aussen nach unten und innen herab 
zum unteren Rande des Cirkelcanals , wobei sie an der inneren Seite 
von Bläschen und Knbrpelring vorbeigeht. In der That aber verläuft 
die marginale Mantelspange sammt dem eingeschlossenen Tentakelner- 
ven ausserhalb der genannten Theile, in der Aussenfläche des Mantels, 
und das Randbläschen liegt, von dem untersten Randtheil der Schirm- 
gallerte umhüllt, so auf dem Ganglion (f) des Nervenrings und dem 
Knorpelringe auf, dass es nach innen an den Girkelcanal stösst, nach 
aussen von der Mantelspange bedeckt wird. Man kann sich von diesem 
Lagerungsverhältniss leicht auch auf Flächenansichten des Schirm- 
randes durch wechselnde Einstellung des Focus auf seine verschiedenen 
Schichten überzeugen. Auf das Klarste und Unzweifelhafteste aber tritt 
dasselbe sofort bei Betrachtung solcher verticalen Radialschnitte durch 
den Mantelrand entgegen , wie ich sie von Carmarina hastata in Fig. 
63 und 64 abgebildet habe. Ob diese verborgene Lage der Randbläschen 
in der Gallertsubstanz des Mantels bei den craspedoten Medusen weiter 
verbreitet ist, müssen fernere Untersuchungen lehren. Sicher ist, dass 
sie nicht allgemein verbreitet ist, indem bei anderen Craspedoten z. B. 
Eucopiden, Trachynemiden , Aeginiden, etc. die Randbläschen frei, oft 
selbst mittelst eines kurzen Stieles , auf dem Schirmrande aufsitzen. 

Die 4 radialen und die 4 interradialen Sinnesbläschen von Glosso-- 
codon eui^bia sind von gleicher Bildung (Fig. 22, 23). Jedes stellt eine 
sehr zarte durchsichtige Kugel von 0,08 ™™ Durchmesser dar, welche mit 
der unteren , ein wenig abgeplatteten Fläche (Basis) auf der gangliösen 
Anschwellung (f) des Ringnerven, wie auf einem dicken kurzen Stiele 



/^ 



( 



54 IV. AnAtomie von Glossocodon eorybia. 

aufsitzt. Die sehr dünne, doch bei starker Vergrösserung doppelt con- 
tourirte Wand des Randbläschens wird von einer homogenen Membran 
gebildet, und ist innen von einem einfachen platten Pflasterepithel aus- 
gekleidet. Der Innenraum des Bläschens wird von einer homogenen 
hyalinen Masse ausgefüllt, welche eine wässrige Flüssigkeit zu sein 
scheint. In diese ragt von oben , von der oberen freien Wölbung des 
Bläschens , ein hier mittelst eines kurzen breiten Stieles angeheftetes 
helles kugeliges Körperchen (Fig. 22, 23 sj hinein, dessen Durchmesser 
halb so gross, als der des umschliessenden Randbläschens ist, und 
welches einen oder mehrere kleine dunkle concentrisch geschichtete 
Concretionen (x) umschliesst. % 

Die genannten Theile sind von denjenigen Forschem , denen wir 
bisher die eingehendsten Beobachtungen über Geryoniden verdanken, 
insbesondere von Gegenbaur, Leuckart, Fritz Müller gesehen und in 
verschiedener Weise gedeutet worden. Gegenüber der allgemeinen 
Aehnlichkeit, welche diese mit Flüssigkeit erfüllten und eine Concretion 
umschliessenden Bläschen mit den einfachen Gehörorganen der an- 
deren niederen Thiere (Mollusken, Würmer etc.) zeigen, hebt sdion 
Gegenbaür *) hervor , dass die Concretionen in den Randbläschen der 
Geryoniden, wie der anderen craspedoten Medusen, bewegungslos 
seien, und »dass die Concretion nicht frei in den Bläschen liegt, son- 
dern durch einen kurzen Stiel mit der Wandung derselben verbunden 
ist, ja dass von diesem Stiele aus noch eine sehr feine Membran über 
die ganze Concretion sich hinwegzieht, und sie somit vollständig gegen 
das Lumen des Bläschens hin umschliesst. Bei wiederholtem Nachfor- 
schen sieht man dann zuweilen eine noch viel dickere Umhüllung der 
Concretion.« Was die Deutung der Randbläschen betrifift, so ist 
Gegenbaur geneigt, sie für »Sinnesorgane«, jedoch nicht bestimmt für 
»Gehörorgane« zuhalten, da den im Bläschen eingeschlossenen Con-* 
cretionen die freie Beweglichkeit abgeht, die sich sonst bei den ana- 
logen Otolithen niederer Thiere allgemein findet. Leuckart dagegen 
deutete die Randbläschen seiner Geryonia exigua (unserer Liriope 
ligurina), mit Bestimmtheit als »Gehörkapseln« und beschreibt die- 
selben (1. c. p. 6, Taf. I, Fig. 4) folgendermassen : »Die Gehörkapsol 
misst etwa V««'" und stellt ein sphärisches Bläschen dar, dessen hintere 
Fläche etwas abgeplattet ist' und von der Strömung des Ringgefässes 
bespült wird. Die vordere Wand ist nicht unbeträchtlich verdickt und 
trägt ein zweites kleineres Bläschen (%q '") , das in die Kapsel hinein- 



^) C. Gegenbaur, Bemerkungen über die Randkörper der Medusen. Müllers 
Archiv 4856 p. 214 ; Taf. IX, Fig. 8—6. 



IV. Anatomie vonTIlossocodoD enrybU. " 55 

hängt. Dieses innere Bläschen enthält die Otolithen, einen grösseren 
Hauptotolithen (Vioo'") von sji^ärischer Gestalt und 2 kleinere Neben- 
otoiithen, die demselben anliegen, so dass diese Gehdrsteine ganz 
dasselbe Aussehen haben, wie die des unpaaren Gehörorgans von 
Monocelis unter den Turbellarien.a Aehnlich beschreibt endlich auch 
Fritz Müller die Randblaschen von Liriope catharmensis (1. c. p. 314; 
Taf. XI, Fig. 9— i<): »Die rundlichen Blasen haben etwa 0,03»»"> 
Durchmesser und zeigen eine doppelte Contour; am oberen Rande 
entfernt sich die innere von der äusseren, eine Art breiten kurzen 
Stiel bildend, auf dem eine gelbliche Kugel von 0,02"" Durchmesser 
aufsitzt. Diese, dem Stiel gegenüber leicht ausgehöhlt, umfasst hier 
eine kleinere, ^ stark lichtbrechende Kugel. Häufiger bietet sich dais 
Randbläschen dem Auge so dar, dass man die grössere Kugel als Halb- 
mond der kleineren sich anschliessend sieht, seltener so, dass sie als 
concentrische Hülle derselben erscheint. « Fritz Müller theilt die Auf- 
fassung von Agassiz und erklärt die Randbläschen der craspedoten 
Medusen D als Auge, die kugelige Concretion als Linse, die grössere 
Kugel, in welche diese eingebettet ist, als Sehnerven«. 

Wie man sieht , stimmen die 3 genannten Forscher in der anato- 
mischen Beschreibung der Randbläschen der Geryoniden überein, 
während sie in der physiologischen Deutung derselben weit auseinander 
gehen. Doch sind sowohl diesen drei, als auch allen anderen Beobach- 
V tem , die noch die Randbläschen von Geryoniden untersucht haben, 
mehrere höchst wesentlicfike anatomische Verhältnisse im Innern der 
Randbläschen entgangen, welche mir für ihre Deutung als Sinnes- 
organe von dem grössten Gewicht zu sein scheinen. Ich fand diese 
merkwürdigen Eigenthümlichkeiten der feineren Struclur zuerst an 
den verhältnissmässig sehr grossen Randbläschen von Carmarina 
hcatata auf, bei welchen ich dieselben unten ausführlich beschreiben 
werde. Erst nachher konnte ich das Wesentliche derselben auch in 
den viel kleineren Randbläschen von Glossocodon euryhia wiederfinden, 
obwohl die geringe Grösse und vollkommene Durchsichtigkeit der 
Theile hier die Erkenntniss sehr erschwert. Die bezüglichen Structur- 
verhältnisse , die bei den 4 radialen und den 4 interradialen Rand- 
blaschen ganz gleich sind'), bestehen kurz in Folgendem (Fig. 22 ein 
Randbläschen, halb von aussen, halb von der Seite, Fig. 23 ein Rand- 
bläschen, halb von aussen, halb von oben gesehen). 



K) Bei Liriope scutigera giebt Mc Crady (l. c. p. 208) an, dass die radialen und 
die interradiaien Randbläschen verschieden seien , die erslorcn doppelt, die letz- 
teren einfach. An der Basis jedes Radialtentakels befände sich danach »a double 



56 IV. Anatomie von Glossocodon eurybia« 

Innen an der Basis des Randbläschens, wo dasselbe dem Ganglion 
(f) des Nervenringes aufsitzt, befindet sich ein flaches, wahrscheinlich 
mit dem letzteren in umnittelbarem Zusammenhange stehendes Polster 
(w) von länglich runder Form, zusammengesetzt aus rundlichen und 
spindelförmigen sehr blassen und zarten Zellen. Ich halte dasselbe 
für eine im Innern des Bläschens gelegene uAd unmittelbar mit dem 
ausserhalb darunter liegenden Nervenknoten verbundene Anhäufung 
von Nervenzellen und bezeichne sie als Basalganglion (w). Auf 
beiden Seiten, rechts und links, (wenn man das Randbläschen en face, 
von innen oder von aussen betrachtet) verlängert sich das länglich- 
runde oder spindelförmige Nervenpolster in einen sehr platten , zarten 
und blassen, aber ziemlich breiten und deutlich (obwohl sehr fein) 
längsstreifigen bandförmigen Strang, den ich für den Sinnesnerven 
halte (nj. Die beiden einander gegenüberstehenden Sinnesnerven 
laufen wie i halbkreisförmig gekrümmte Bügel, gleich den* beiden 
Hälften eines Meridiankreises , an den beiden Seiten jedes R^ndbläs-^ 
chens, seiner Innenwand eng anliegend, empor, um sich an dem oberen, 
der Basis entgegengesetzten Pole wieder in eigenthümlicher Weise zu 
vereinigen (n^J. Hier nämlich scheinen sich die feinen Fäserchen, 
welche die beiden Nervenbügel zusammensetzen, zu durchkreuzen 
und zu einem Strange zu verflechten, der alsbald in das kugelige , die 
Otolithenconcretion umschliessende Körperchen eintritt, welches er 
mit der Bläschenwand verbindet und als dessen Stiel er erscheint. 
Dieses gewöhnlich kugelige, bisweilen auch unregelmässig rundliche 
Körperchen (Fig. 49 — 5<), welches von Gegenbaür als » Umhüllung der 
Concretion «, von Leuckart als »zweites, kleines, inneres Bläschena, von 
Fritz Müller als »Sehnerv« bezeichnet ist, halte ich für einen zweiten 
inneren Nervenknoten, welchen ich kurzweg das Sinnesganglion (s) 
nennen will. Es zeigt sich dasselbe nämlich bei starker Vergrösserung 
als. eine kugelige, seltener unregelmässig runde Kapsel von 0,04"^° 
Durchmesser, welche in einer zwar zarten, aber doppelt contourirten 
membranösen Umhüllung eine aus dichtgedrängten kleinen Zellen zu- 
sammengesetzte Masse umschliesst. Diese Ganglienzellen sind sehr 
zart und blass, aber nach Zusatz von Essigsäure nebst ihrem Kern 



capsule, consisling of two cysts, one above the otber, and connected by au inter- 
mediate (tubulär?) tbread apparently a continuation of the membrane of the 
cysts.« Ich glaube diese auffallende Angabe einfach dadurch erklären zu können, 
dass ich das untere der beiden radialen über einander liegenden Bläschen für das 
(junge) Randbläschen halte, das obere dagegen für das Rudiment des radialen 
Nebententakels, und das die beiden Bläschen verbindende »intermediate tubulär 
thread« für die centripetale Mantelspange. 



lY. ADAtonue tod Glossocodon eorybia. 57 

deutiich zu erkeniien. Mitten in diesen Zellenhaufen ist der sogenannte 
ii>Otolith<it oder die »Linse« eingebettet, welche durch ihr starkes Licht- 
brechungsvermögen am meisten von allen Inhaltstheilen des Bläschens 
in die Augen springt. Rings um dieselbe scheinen sich zwischen den 
umlagernden Zellen die Enden der gekreuzten Nervenfasern auszu- 
breiten. Bei jüngeren Individuen , nicht selten 'auch bei erwachsenen 
(Fig. 49 — 54) sind statt einer einzigen solchen Concretion mehrere bei- 
sammen vorhanden, und die Entwicklungsgeschichte zeigt, dass bei den 
Larven dies die Regel ist und dass die grossen durch Verschmelzung 
mehrerer kleinerer entstehen (vergL Fig. 44 — 48). Die Form dieser 
Concretione^ ist bei Glossocodon ziemlich unregelmässig rundlich , oft 
fast höckerig. Gewöhnlich ist eine grössere birnförmige Concretion 
vorhanden, welche an einer Seite oder Ecke eine kleine Höhlung zeigt, 
in der meistens ein zweites kleineres Körnchen oder Steinchen liegt. 
Nicht selten umfasst dieses dann noch ein drittes. Bisweilen sind 2 
grössere und daneben noch mehrere kleinere Concretionen vorhanden. 
Dann ist die rundliche Form des 'Sinnesganglion (s) auch sehr unregel- 
mässig, fast zweilappig eingeschnürt (Fig. 49 — 51 ). Die Concretionen 
sind sehr stark lichtbrechend , undeutlich concentrisch geschichtet und 
bestehen aus einer organischen , mit phosphorsaurem Kalk (?) verbun- 
denen Grundlage. 

Was die Deutung der Randkörperchen nach Feststellung dieses 
complicirteren Baues anlangt , so wird zunächst ihre allgemein gültige 
Stellung als Sinnesorgane dadurch nur befestigt. Was aber die 
speclellere Feststellung der Sinnesqualität betrifft , so scheint mir diese 
dadurch nach keiner Richtung hin bestimmter bezeichnet zu werden. 
Im Gegentheil glaube ich, dass damit nur die wesentliche Differenz die- 
ser Randbläschen von anderen ähnlichen Sinnesorganen niederer Thiere, 
z. B. von den meist zunächst damit verglichenen Gehörbläschen der 
Würmer und Mollusken, noch mehr bestätigt und ausdrücklich hervor- 
gehoben wird. Da das concentrisch geschichtete Concrement, welches 
gewöhnlich als Otolith gedeutet wird, ganz in der zelligen, von mir als 
Sinnesganglion gedeuteten Blase eingeschlossen ist, und ausserdem die 
Nervenfasern rings um> dasselbe innerhalb jener ZeUenmasse auszu- 
strahlen scheinen, so springt die auffallende Verschiedenheit dieses Or- 
gans von den mit frei beweglichen Otolithen versehenen Gehörbläschen 
anderer niederer Thiere sofort in die Augen. Weder die morphologi- 
schen noch die physikalischen Verhältnisse jenes Apparates lassen eine 
directe Vergleichung mit diesen letzteren zu. Noch weniger freilich 
als die von den meisten Autoren angenommene Deutung der Randbläs- 
chen unserer Medusen als Gehörorgane kann die von Agassiz und Fritz 



58 IV. Anatomie ron GIossoco^r enrybia. 

MOllbr vertretene Ansicht befriedigen, dass dieselben Äugen seien. 
Abgesehen von dem völligen Mangel jeden Pigmentes , der allerdings 
anch bei unzweifelhaften Augen einiger niederer Thiere bisweilen vor- 
kommt, ist jedenfalls die Deutung der Concretion als »Linse« ganz un- 
haltbar. Bei Glossocodon eurybia wenigstens hat dieses Concrement kei- 
neswegs eine regelmässig abgerundete, sondern eine ziemlich unre- 
gelmässige, bei den verschiedenen Individuen sehr verschiedene Form. 
Bald ist es kugelig, bald ellipsoid, bald uneben und höckerig, sehr häufig 
birnförjnig oder fast kegelförmig. Meistens ist an der einen (und zwar 
gewöhnlich an der der Eintrittsstelle des Nerven zugewendeten ) Seite 
eine zweite, viel kleinere, unregelmässige Concretion mit der grösseren 
verbunden, und zwar gewöhnlich gleichsam in ein Grübchen auf der 
letzteren Oberfläche halb versenkt. Anderemale ist dies ^Grübchen al- 
lein leer vorhanden. Bisweilen finden sich neben der grossen Concre- 
tion auch 2 — 3, selten noch mehrere, kleinere, welche ebenfalls'der 
Oberfläche der grösseren anliegen. Solche hat auch Leugkart bei Li- 
riope Ugurina gesehen und als »Nebenotolithen« beschrieben. Endlich 
ist noch die Lage der Concretion wechselnd , bald ganz im Innern des 
Sinnesganglion eingeschlossen, bald an einer Stelle der Innenfläche sei- 
ner Wand anliegend, gewöhnlich der unteren Wand, welche der Ein- 
trittsstelle der Nerven entgegengesetzt ist. Alle diese Verhältnisse sind 
mit der Deutung der Concretion als »Linse« und des sie umschliessen- 
den Sinnesganglion als »Sehnerv« durchaus unvereinbar. Auch die 
Lage der Randbläschen gerade hinter den Mantelspangen , welche sie 
von aussen her verdecken (Fig. 40) wttrde zu ihrer Auffassung als 
Augen schlecht passen. 

Die Deutung der Sinnesorgane niederer Thiere gehört ohne Zwei- 
fel zu den schwierigsten Objecten der vergleichenden Physiologie und 
ist der grössten Unsicherheit unterworfen. Wir sind gewohnt, die von 
den Wirbelthieren gewonnenen Anschauungen ohne Weiteres auch auf 
die wirbellosen Thiere der verschiedenen Kreise zu übertragen und bei 
diesen analoge Sinnesempfindungen anzunehmen , als wir selbst be- 
sitzen. Und doch ist es viel wahrscheinlicher , dass hier wesentlich 
andere Sinnesempfindungen zu Stande kommen, von deren eigentr- 
licher Qualität wir uns keine bestimmte Vorstellung machen können ; 
wie es z. B. sehr wahrscheinlich ist, dass die Empfindung der Licht- 
und Schallwellen , ftlr welche bei den höheren Thieren verschiedene 
Organe diflerenzirt sind, bei den niederen an ein und dasselbe Sinnes- 
organ , natürlich in unvollkommener Ausbildung , gebunden vorkom- 
men. Als ein solches »gemischtes Sinnesorgan«, über dessen eigent- 
liche Function wir uns natürlich vorläufig jeder bestimmteren Vor- 



IT, Anatomie toa Glofssoeodon esrybin« 59 

« 
muthnng enthalten müssen , mochte ich auch die Randkörper eines 

grossen Theiles der Medusen, und namentlich die sogenannten »Rand- 

bläsdiena bei den Geryoniden , Trachyneroiden etc. betrachtet wissen. 

Dass ein ähnlicher Bau der Randbläschen, wie ich ihn hier von den 
Geryonideip beschrieben , auch bei anderen craspedoten Medusen ver- 
breitet ist, zeigen mir Beobachtungen an einzelnen Repräsentanten an- 
derer Familien , wie namentlich an mehreren bei Nizza beobachteten 
Trachynemiden , Aeginiden und Eucopiden. Doch scheint bei diesen 
meistens der Nerv , welcher die Wand des Randbläschens durchbohrt, 
als ein einfacher ungetheilter Strang , gewöhnlich als ein kurzer Cylin- 
der, in das kugelige oder eiförmige, mit wenigen Zellen erfüllte Sinnes- 
gangiion einzutreten , welches die Goncretion umschliesst. So finde 
ich es z. B. sehr deutlich bei Rhopalonema umbütcatum [Calyptra umhi- 
licata), wo das eiförmige Sinnesganglion frei in die Mitte des geräumi- 
gen Randbläschens vorragt und auf dem die Bläschenwand von unten 
her 'durchbohrenden Sinnesnerven wie auf einem Stiele aufsitzt. Die 
Concretion ist in dem oberen, der Nerveneintrittsstelle entgegengesetz- 
ten Ende des Ganglion wandständig eingeschlossen. Aehnlich bildet 
auch V. Hensbn gelegentlich in seinen ausgezeichneten Studien über das 
Gehörorgan der Decapoden die Randbläschen einer nicht näher be- 
stimmten Eucope ab*) und bemerkt dazu: »Hier fand sich in den zahl- 
reichen Otolithensäcken an der centralen Seite eine verdickte SteUe, 
als verdickte Epithelschicht zu deuten. Von hier aus sah man sehr feine 
Haare nach einem Steine zu strahlen , der in der Mitte des Sackes lag. 
Der Stein war aber in einer inneren Blase , die er nicht ganz ausfüllte, 
und an die eine Seite dieser Blase gingen auch wieder Haare heran. 
Die Häärchen waren sehr blass und wenig lichtbrechend.« Wenn ich 
die Abbildung (1. c. Fig. 24 B) mit jenen oben erwähnten Bildern der 
Randbläschen mehrerer von mir in Nizza beobachteten Eucopiden (na- 
mentlich Phialidium viridicans und ferrugineum ) und Trachynemiden 
{Rhopalonema velatum und umbüicatum) vergleiche, so finde ich zwischen 
beiden die grösste Aehnlichkeit und zweifle nicht , dass die von Hensen 
als »Häärchen« aufgefassten feinen blassen Linien die Fasern des Sin- 
nesnerven sind und die beiden äussersten »Häärchen« die Contouren 
des Nerven, der wie ein Stiel das die Concretion umschliessende Sin- 
nesganglion (die »innere Blase«) trägt. 

Die Theilung des in das Randbläschen eingetretenen Sinnesnerven 
in 2 an entgegengesetzten Seiten des Randbläschens aufsteigende und 
sich oben vor dem Eintritt in das Sinnesganglion wieder vereinigende 



4] Zeitsdir. für Wissenschaft!. Zool. XIIl, 4868. p. B55, Anm. 



60 V. Metamorphose tou Glossodon enrybia. 

Aeste, oder, wenn man lieber will, die Existenz eines der Innenwand 
des Randbläschens anliegenden Nervenringes, gebildet aus 2 halbkreis- 
förmigen Nervenbügeln , die von entgegengesetzten Seiten des Basal- 
ganglion unten ausgehen und oben sich mit ihren Fasern durch- 
kreuzen, — diese höchst merkwürdige Bildung scheint den Geryoniden 
eigenthümlich zu sein , und ist von mir bei keiner andern Meduse wie- 
der gesehen worden. 

Dass die Sinnesorgane im Allgemeinen mehr als andere Körper- 
theile einer weitgehenden Differenzirung und Abänderung durch An- 
passung unterworfen sind, und auch bei sonst nächstverwandten Thie- 
ren bedeutende Modificationen erleiden können , ist eine wichtige und 
weitverbreitete Erscheinung. Unsere Geryoniden liefern davon ein 
neues auffallendes Beispiel. Wie im IX. und X. Abschnitt dieser Un- 
tersuchungen gezeigt werden wird , ist die Familie der Aeginiden mit 
derjenigen der Geryoniden durch unmittelbare genealogische Verwandt- 
schaft auf das Engste verbünden: Cunina rhododactyla entsteht als 
Knospe auf der Oberfläche der Zungein der Magenhöhle 
von Carmarina hastata. Diese beiden anscheinend so sehr verschiede- 
nen Medusen gehören demnach als verschiedene Generationen dem For- 
menkreise einer eineigen Species an. Ihre Uebereinstimmung im inne- 
ren Baue ist weit grösser, als es die sehr verschiedene äussere Körper- 
form errathen lässt. Mehr aber als alle anderen Körpertheile sind bei 
beiden Medusenformen die Sinnesbläschen in Zahl, Lagerung, 
Grösse, Form und feinerem Bau verschieden. 



* 

T. lletaM«r|ihMe tob (IIo8SocoiI«ii eirybU (Liriope eirybia). 

(Hierzu Taf. III.) 

Die Fortpflanzungs- und Entwickelungsverhältnisse der Geryoni- 
den waren vor weniger als 1 Jahren noch völlig unbekannt. Man hielt 
sie für einfacher als diejenigen der meisten andern Medusenfamilien. 
Doch lernte man , nachdem zuerst Leugkart i 856 an seiner Geryonia 
exigua [Liriope ligurina) die Existenz eines Larvenzustandes nachge- 
wiesen hatte, die Metamorphose der Larven einer vierzähligen Geryonide 
genau kennen durch die treffliche Darstellung, welche Fritz Müller 
1859 von den »Form Wandelungen der Liriope cathartnensistn lieferte. 
Die Abkunft dieser Larven aus dem befruchteten Ei konnte nicht fest- 
gestellt werden; doch zweifelte man nicht daran, da man eine* unge- 
schlechtliche Yermehrungsweise niemals bei den Geryoniden beobachtet 



V. MetuDorpbose Yon Glossoeodon eorybiju 61 

hatte. Erst 1864 veröffentlichte Krobn gelegentlich eine kurze Notiz, 
nach welcher er bereits im Jahre i 843 eine Geryonia beobachtet hatte, 
die, obwohl geschlechtsreif, im Magen eine aus dichtgedrängten Knospen 
zusammengesetzte Aehre trug. Mir fiel diese in einer Anmerkung ver- 
steckte wichtige Notiz erst in die Hände, ^Is bereits die ersten drei Ab- 
schnitte der vorliegenden Monographie gedruckt waren, weshalb ich die 
im Ende des zweiton Abschnittes enthaltene Angabe, dass noch niemals 
ungeschlechtliche Fortpflanzung bei den Geryoniden beobachtet wor- 
den sei, zu entschuldigen und zu verbessern bitte. Unmittelbar nach- 
her hatte ich selbst Gelegenheit mich auf das Bestimmteste von der 
Richtigkeit der RROHN^schen Angabe zu überzeugen, indem ich auch im 
Magen mehrerer Individuen meiner Carmarina hastata eine dichte 
Knospenähre aus dem Zungenkegel hervorsprossend vorfand. Nur sind 
diese Knospen nicht , wie Krohn glaubte , die Embryonen der Carma- 
rinide, sondern einer ganz davon verschiedenen achtstrahligen Meduse, 
wie im VIII. Abschnitte gezeigt werden wird. Es scheinen demnach 
die Fortpflanzungserscheinungen der Geryoniden weit verwickelter zu 
sein, als man bisher annahm. 

Bei Glossocodon eurybia habe ich niemals einen ähnlichen 
Knospungsvorgang bemerkt. Namentlich zeigte von mehreren hundert 
untersuchten Individuen kein einziges in der Magenhöhle eine ähnliche 
Knospenähre wie die Carmarina, obwohl der Zungenkegel bei beiden 
gleich entwickelt ist. Die Möglichkeit einer ähnlichen ungeschlecht- 
lidien Fortpflanzung und eines damit verbundenen Generationswechsels 
ist jedoch dadurch keineswegs ausgeschlossen , vielmehr aus anderqp 
Gründen wahrscheinlich , wie im X. Abschnitt gezeigt werden wird. 
Es muss deshalb noch zweifelhaft bleiben, ob die Larven, deren Meta- 
morphose in Ghssocodon ich durch alle Stadien hindurch verfolgte, un- 
geschlechtlichen Ursprungs sind oder aus den befruchteten Eiern dieses 
Thieres hervorgegangen. Künstliche Befruchtungsversuche, die ich an- 
stellte , blieben leider sämmtlich ohne Erfolg. Alle Larven , die ich 
beobachtete, habe ich frei schwimmend pelagisch gefischt. 

Die Metamorphose der Larve von Glossocodon eurybia erfolgt, ge- 
ringe Abweichungen ausgenommen , in derselben Weise wie bei der 
von Fritz Müller beobachteten Liriope catharinensis , so dass idi die 
Darstellung dieses trefflichen Forschers nur in Bezug auf das feinere 
Detail der Vorgänge und insbesondere in Bezug auf den feineren Bau 
der Larven wesentlich zu ergänzen vermag. Die jüngsten Larven, 
welche ich fing (Fig. S6 — SS), stellten kleine hyaline Gallertkugeln 
von 0,3 bis 0,4"™ dar, deren Oberfläche fein punctirt erschien. Die 
Puncto stellen sich bei stärkerer Vergrösserung als die regelmässig ver- 



62 V. Metamorphose Von Glossocodpa eiir|bia. 

theilten Kerne des Epithels dar , welches als einfache Zellenschicht die 
Oberfläche der homogenen Gallertkugel überzieht, dessen hüllenlose 
Zellen sich aber noch nicht von einander sondern lassen , sondern zu 
einem Goenepithel verschmolzen sind (vergl. den letzten Abschnitt). 
Da von Tentakeln , Randbläschen oder anderen Anhängen , sowie von 
Theilen des Gastrovascularsystemes noch keine Spur zu bemerken ist, 
so beschränkt sich die einzige an diesen vollkommen durchsichtigen 
und wasserklaren Gallertkügelchen wahrnehmbare Organisation auf die 
er^te Anlage der Schirmhöhle und des Velum. Die Schirmhöhle, 
welche als eine kleine grubenförmige Vertiefung an einer Stelle der 
Oberfläche auftritt, fand ich bei verschiedenen Embryonen , deren Ku- 
gel den gleichen Durchmesser von 0,3 bis 0,4^°^ zeigte, von ziemlich 
versdiiedener Ausdehnung ; bald erschien sie nur als ein ganz flaches 
Grübchen, wie eine napfförmige Vertiefung auf einem bestimmten klei- 
nen runden Felde der Kugeloberfläche ; bald drang sie tiefer in deren 
Gallertmasse ein und dehnte sich dabei halbkugelig oder fast kugelig 
aus. Doch erreichte auch dann ihre Höhe höchstens Vt der Scbirm- 
höhe. Das kreisrunde Giübchen wird zu einer kammerartigen Höhle 
abgeschlossen durch das Velum oder die Randmembran (v) , welches 
als eine sehr zarte häutige Platte wie ein Diaphragma über die Gruben- 
öShung weggespannt ist, so dass es die unterbrochene Kugelform des 
Gallertkörpers wieder herstellt. Die Epithelzellen sowohl, welche die 
Innenfläche der kleinen Schirmhöhle auskleiden, als diejenigen, welche 
das Velum zusammensetzen, sind ziemlich dickwandige Cylinderzellen, 
dicker, kömiger und undurchsichtiger als das klare, zarte Pflasterepithel 
der Schirmoberfläche. Letzteres repräsentirt die Zellenschicht des 
Ectoderms, während die scharf davon geschiedenen Epithelien des 
Velum und der Schinnhöhle das Entoderm zusauimenseizen. Aus 
diesem , dem Entoderm , scheinen alle die verschiedenen Bildungen 
hervorzugehen , die wir nun in der Schirmhöhle und von dem Velum 
aus sich entwickeln sehen, während das Ectoderm auf die äussere 
Oberflächenbedeckung des Gallertschirmes beschränkt bleibt. Von dem 
Ectoderm wird wahrscheinlich auch vorzugsweise oder allein die hyaline, 
vollkonunen structurlose Gallerte abgeschieden , welche beide ZdV^ 
schichten voneinander trennt und die Hauptmasse des kugeUgen Em<^ 
bryonalkörpers bildet. 

Die jüngsten Embryonen, welche Fritz Mi^llir von Liriope caike^ 
rmensis beobachtete, sind den oben beschriebenen sehr ähnlich, »von 
kleinzelligem GefUge, und zeigen eine geschlossene Höhle, die etwa 
Va des Durchmessers einnimmt und excentrisch dicht unter der Ober- 
fläche der Kugel gelagert ist. An dieser Stelle zeigt letztere eine die 



V. UeUiiMfphMe toa Glossoeodoa eiir|bU. 63 

innere Höhle etwas überragende und über das Niveau der Kugel unbe- 
deutend sich erhebende minder durchsichtige Platte. Der nächste Fort- 
schritt ist die Eröffnung der inneren Höhle durch Bildung eines Lochs 
in dieser Platte, die sich bald durch ihre Contractionen als. Yelum au 
erkennen giebt. « Bei den ähnlichen kugeligen Embryonen von Liriope 
eurybia habe ich mich von der wiiiLlichen Praeexistenz einer ge- 
schlossenen Schirmhöhle niemals mit Sicherheit überzeugen kön- 
nen. Ich sah nUmlich mehrmals, dass Embryonen , deren Velumplatte 
bereits die mittlere Eingangsöffnung in die kleine Schirmhöhle deut- 
lich zeigte (Fig. 27 und 28], kurze Zeit nachher eine völlig geschlos- 
sene Höhle, ohne Spur einer Oeffnung im Yelum zeigten (Fig. 26] . Es 
hatte sich das Yelum langsam so vollständig zusammengezogen , dass 
seine Oeffnung völlig verstrichen war. Durch wiederholte Untersuchung 
eines und desselben Individuums zu verschiedenen Zeiten überzeugte 
ich mich , dass die Thierchen abwechselnd die Höhle durch Relaxation 
des Yelum weit ö&en und dann wieder durch ganz vollständige Zu- 
sammenziehung desselben so verschliessen können , dass keine Spur 
vcm der völlig verstrichenen Eingangsöffnung mehr zu erkennen ist. 
Es ist mir daher zweifelhaft geblieben , ob die Schirmhöhle im Inneren 
des kugeligen Embryonalkörpers durch excentrische Aushöhlung und 
nachherigen Durchbruch der einsdliliessenden Platte (Yelum) entsteht, 
oder vielmehr durch Excavation eines Grübchens von der äusseren 
Oberfläche der Kugel aus, in welchem Falle das Yelum durch Yer- 
dickung und centripetales Wachsthum des kreisförmigen Grubenrandes 
entstehen würde. Im erstem Falle würde der Durchbruch des Yelum 
dieses erste Entwicklungsstadium in zwei Abschnitte trennen , den er- 
sten mit geschlossener, den zweiten mit geöffneter Scliirmhöhle. 

Das zweite Entwicklungsstadium (Fig. 29 und 30) von 
Gkssocodon eurybia wird dadurch charakterisirt, dass im Umkreise des 
Yeluni die ersten Aahänge, nämlich 4 gleichweit voneinander entfernte 
kleine Wärzchen hervorsprossen , die rasch zu kurzen Cylindern mit 
einem endständigen Nesselknopfe und cdner darauf gesetzten Geissei 
auswachsen (Fig. 29 und 30 st). Wir bezeichnen diese primordialen 
Anhänge y welche in den Ebenen der später auftretenden Radialcanäle 
hervorkeimen, als radiale Nebententakeln oder embryonale Ra- 
dialtentakeln (st). Dieselben treten entweder alle 4 zusammen gleich- 
zeitig auf, oder, was der häufigere Fall zu sein scheint, es treten bloss 
2y in einer Meridianebene einander gegenüberstehende Tentakeln auf 
und zwischen diesen entstellen erst nachträglich die beiden andern, 
welche in der zweiten , auf jener ersten senkrechten Meridianebene 
liegen. Dasselbe Gesetz, das paarweise Erscheinen der in 



64 V. Metamorphose ron Gtossoeodon eurybia. 

Vierzahl vorhandenen T heile, wiederholt sich mit bemerkens- 
werther Constanz auch bei den folgenden später sich entwickelnden 
Anhängen, so dass von je 4 zusammengehörigen Tentakeln, Randbläs- 
chen u. s. w. zuerst nur ein Paar gegenständige erscheint und erst 
nachher zwischen jene sich das andere Paar einschaltet. 

In der Structur und in den Bewegungserscheinungen gleichen die 
radialen Nebententakeln (Fig. 38 st und Fig. 39) wesentlich den dem- 
nächst auftretenden interradialen Tentakeln (y) und unterscheiden sich 
dagegen ^ehr von den zuletzt erscheinenden radialen Haupttentakeln (t). 
Die letzteren sind hohl und sehr beweglich, die beiden ersteren solid, 
starr und sehr wenig beweglich. Jeder radiale Nebententakel (Fig. 39) 
besteht aus 3 Stücken , nämlich I. dem dicken cylindrischen, unteren 
Hauptstück, II. dem mittleren kugeligen Nesselknopf, und III. dem dün- 
nen cylindrischen, oberen Geisselanhang. Der letztere (s f ) ist anfangs 
fast eben so lang, später aber kaum halb so lang, oder selbst mehr- 
mals kürzer , als das 3- bis 4mal so dicke basale Hauptstück. Er ist 
aus sehr kleinen polyedrischen Zellen zusammengesetzt und läuft bald 
nach der Spitze geisselartig verdünnt aus , bald endigt er dort in eine 
kolbenförmige Anschwellung, welche an einer Seite ganz oberflächlich 
eine geringe Anzahl (4 bis 8) grössere, stark lichtbrechende, durdi 
gegenseitigen Druck polygonal abgeplattete Körperchen enthält 
(Fig. 39) . Meistens erscheint der fadenförmige Geisselanhang mehrfach 
gebogen oder geschlängelt. Der dicke kugelige Nesselknopf ( s u ) , aus 
dessen Mitte er hervortritt, besteht aus radialgestellten, dicht aneinander 
gedrängten Nesselzellen und ist fast doppelt so dick , als das cylindri- 
sche basale Hauptstück. Dieses hat wesentlich den Bau der interra- 
dialen Tentakeln und besteht aus einer einfachen Reihe von etwa 6 bis 
42 kurzcylindrischen Zellen derjenigen Art, die wir unten als Medu- 
senknorpel beschreiben werden (sk). Der so entstehende Cylinder 
ist von einer sehr dünnen Lage longitudinaler quergestreifter 
Muskelfasern überzogen (s m) und diese wiederum von einem ziem- 
lich lockeren kleinzelligen Epithelialschlauche umhüllt (s e) . Wie 
in der Structur, so gleichen auch in den Bewegungen die radialen Ne- 
bententakeln den eben so starren interrädialen Tentakeln. Bald wer- 
den sie in schneller Zuckung an den Schirm hinauf- und wieder an das 
Velum herabgeschlagen , bald beschränkt sich ihre Bewegung auf un- 
bedeutende, S-förmige Biegungen und auf ein allmähliches Heben und 
Senken. Bald findet man sie ganz aufgerichtet und der äussern Schirm- 
fläche angedrückt, bald völlig nach innen geschlagen und an die Aus- 
senfläche des Velum angelegt, bald von dem Schirmrande wie Quasten 
herabhängend. Sie wachsen nur sehr langsam und nur ungefähr bis 



V/HetuDorpbose ?on Giossocodon earybia. 65 

zu dem Zeiipuncte, wo die ersten Randblüschen sich entwickeln. Aller- 
höchstens erreichen sie die halbe Länge des Schirmradius, und gehen 
nach dem Auftreten der letzten Randbläschen bald verloren, indem sie 
zuerst verkümmern und dann abfallen. 

Gleichzeitig mit der Entwickelung der 4 ersten Tentakeln und 
ihres Nesselknopfes bildet sich auch der schmale Knorpeiring, wel- 
cher das gleichartige Epithel der Schirmhöhle ( Subumbrella ) und des 
Yelum voneinander abgrenzt. Die an der Grenze beider befindlichen 
Zellen vergrössem sich und scheiden Intercellularsubstanz ab. 

Bald nach dem ersten Auftreten der radialen Nebententakeln 
sprossen zwischen ihnen am Aussenrande des Velum 4 andere Höcker- 
chen hervor, welche rasch zu bedeutend längeren Anhängen, den in- 
terradialen Tentakeln (y) sich entwickeln. Ihre Anwesenheit be- 
zeichnet das dritte Stadium der Entwickelung (Fig. 31 bis 34). 
Sie sind ebenfalls solid , cylin^risch , anfangs fast gleich dick von der 
Basis bis zur abgerundeten Spitze , späterhin dagegen an der Basis 
etwas kolbenartig verdickt (Fig. 40). Bei der vollkommenen Durch- 
sichtigkeit dieser wasserhellen Gylinder lässt sich ihre Structur weit 
leichter als bei den radialen Haupttentakeln ermitteln. Die Hauptmasse 
jedes interradialen Tentakels wird aus einer ziemlich beschränkten An- 
zahl von sehr grossen , wasserklaren Zellen des unten näher zu be- 
sdireibenden Medusenknorpels gebildet (Fig. 40 y k). Bei jünge- 
ren Tentakeln sind deren nur 5, 4 bis 15 von gestreckt cylindrischer 
Form vorhanden, welche in einer einzigen Reihe hintereinander liegen. 
Späterhin vermehren sich dieselben nicht allein durch Bildung von 
Querscheidewänden, sondern auch durch Entstehung von longitudina- 
len und schräg verlaufenden Zellenwänden , jedoch nur in der unteren 
Hälfte des Tentakels, wodurch sich diese etwas kolbenförmig verdickt. 
Dodi findet man auch dann auf einem Querschnitt durch die Tentakel- 
basis meist nur 2, höchstens 3 bis 4 solcher Knorpelzellen nebeneinan- 
der. Diese solide Zellenaxe, welche die Form und Grösse des Tentakels 
bestimmt , ist überzogen von einer conlinuirlichen einfachen Lage 
quergestreifter Muskelfasern (ym). Doch ist dieser cylindri- 
sche Muskelschlauch nur sehr dünn und besonders bei lebenden Thie- 
ren sehr leicht zu übersehen , da er nur aus einer einzigen Schicht von 
longitudinalen Muskelfasern besteht , welche sehr regelmässig , eine 
neben der andern gelagert , von der Basis des Tentakels bis zu seiner 
Spitze verlaufen. In Fig. 40 sind dieselben nur an dem basalen Theile 
dargestellt. Transversale (circulare) oder schräg verlaufende Muskel- 
fasern fehlen den interradialen Tentakeln durchaus. Die Streckung 
der durch Contraction aller longitudinalen Muskelfasern etwas verkürz- 

H a e e k e 1, Süsselquallen. 5 



60 V. Metamorphose von Glossoeodpn eorybia. 

ten und vepdickten Tentakeln geschieht lediglich durch die Elasticität 
des Knorpelskelets. An den beiden Profilrändem der Tentakeln (am 
scheinbaren Längsschnitt) lässt sich die sehr geringe Dicke der Muskel- 
schicht messen. Sie beträgt nur 0,002°^"*. Sie erscheint hier als ein 
matt glänzender gelblicher Streifen , welcher das Licht nur wenig an- 
ders bricht, als der innere daran liegende Knorpel und als der äussere 
daran liegende Epithelialttberzug (ye). Dieser letztere ist an den 
gerade ausgestreckten Tentakeln mit erschlaffter Musculatur, welche er 
sehr straff anliegend überzieht , schwer zu erkennen , leichter an den 
stark gebogenen oder theil weise zusammengezogenen Tentakeln, wo er 
sich an der concaven Seite in Falten legt (Fig. 40 y e). Er besteht aus 
einer einzigen Lage kleiner, heller, polygonaler Pflasterzellen mit Kern. 
An der unteren oder inneren Seite der Tentakeln, welche aber bei den 
gewöhnlich aufwärts gekrümmten Tentakeln nach aussen g^chtet ist, 
entwickeln sich in diesem Epithelialüberzuge an bestimmten Stellen 
Gruppen von Nesselzellen, welche eine Anzahl polsterförmig gewölbter, 
elliptischer Nesselballen oder Nesselpolster (yu) zusammensetzen. 
An den ganz jungen Interradialtentakeln , welche eben erst als kurze, 
dicke Gylinder aus dem Umkreise des Velum hervorgesprosst sind, bil- 
det sich erst nur ein einziger solcher, fast kugeliger Nesselballen an der 
abgerundeten Spitze. Unmittelbar neben diesem nach unten ersdieint 
dann ein zweiter; bald folgt bei dem rasch fortschreitenden basalen 
Wachsthum des Tentakels ein dritter und vierter nach und schliesslidi 
ist an den ganz entwickelten Tentakeln eine Reihe von 6 bis 8 , höch- 
stens 40 hintereinander liegender Nesselballen zu bemerken. Je jün- 
ger dieselben sind, desto weiter sind sie voneinander entfernt , desto 
weniger springt ihr Polster über die Unterfläche des Tentakels hervor, 
desto geringer ist die Zahl der in ihnen zusammengestellten Nessel^ 
Zellen und desto näher liegen sie der Tentakelbasis. Die jüngsten , der 
letzteren am nächsten stehenden Ballen sind ganz flache , nur ein paar 
Nesselkapseln enthaltende Hügel, deren Abstand voneinander ihren 
eigenen Durchmesser übertrifft. Die Basis der älteren Interradialten- 
takeln, mindestens das untere Drittel, oft mehr als die Hälfte , ist ganz 
frei von Nesselballen. 

Die interradialen Tentakeln sprossen gewöhnlich , wie die zuerst 
angelegten radialen Haupttentakeln, paarweise hervor (Fig. 34). Das 
jüngere Paar erscheint erst dann , wenn die beiden älteren gegenstän- 
digen schon 1 oder 2 Nesselpolster gebildet haben. Diese letzteren sind 
daher dann auch später noch eine Zeit lang daran zu erkennen, dass 
sie 1 , seltener 2 Nesselballen |mehr zeigen als die beiden zwisdien ihnen 
stehenden jüngeren. Später verwischt sich dieser Unterschied. Die 



V. Metamorphose von Glossoeodon eorybia. 67 

Bewegungen der starren Interradialientakeln gleichen denen der ra^ 
dialen Nebententakeln. Bald schnellen sie in plötzlicher Zuckung em- 
por und werden eben so plötzlich wieder nach unten geschlagen ; bald 
krümmen sie sieh langsam und werden ganz allmählich gehoben und 
gesenkt. Verkürzen können sie sich nur sehr unbedeutend, so weit es 
die Elasticität ihres Knorpelskelets erlaubt. In diesen Beziehungen 
gleichen sie den ähnlichen starren Tentakeln der Trachynemiden und 
Aeginiden. Meistens werden sie vollkommen nach aufwärts gekrümmt 
getragen , so dass ihre untere mit Nesselballen besetzte Fläche nach 
aussen sieht (Fig. 33 bis 35). 

Wenn die interradialen Tentakeln etwa 4 bis 6 Nesselpolster ent- 
wickelt haben und wenn ihre Länge den grössten Schirmdurchmesser 
erreicht hat, so dass sie die Länge der radialen Nebententakeln um das 
Drei- oder Vierfache übertrifft , so beginnt die erste Anlage des 
Gastrovascularsystemes sich zu zeigen. Es diSerenzirt sich näm- 
lich das bis dahin aus vollkommen gleichartig aussehenden Zellen zu- 
sammengesetzte Epithel des Entoderma , welches die Schirmhöhie als 
Subumbrella auskieidet und das Velum überzieht , in der Weise , dass 
am Sdbirmrande , an der Grenze von Velum und Subumbrella , ein 
breiter Streif (die Anlage des Cirkelcanals) erscheint, der aus 
grösseren und dickwandigeren Zellen zusammengesetzt ist. Gleich- 
zeitig diffierenziren sich in der Fläche der flach gewölbten oder halb- 
kugeligen oder fast kugeligen Subumbrella selbst 2 eben solche breite 
Streifen , welche sich rechtwinklig in der Mitte der Subumbrella kreu- 
zen un4 je 2 gegenständige radiale Nebententakeln paarweise ver- 
binden. Dies sind die Anlagen der 4 Radialcanäle, welche, wie 
der sie aussen verbindende Cirkelcanal , anfangs so breit sind , dass 
zwisdien ihnen nur 4 verhältnissmässig enge Quadrantenfelder xler 
Subumbrella frei bleiben , welche mit einem blasseren und flacheren, 
aus kleineren und dünnwandigeren Zellen bestehenden Epithel beklei- 
det sind. In der Mitte der Schirmhöhlen Wölbung , wo die 4 Radial- 
canäle sich kreuzen , wird nun auch bald eine kleine runde Oeffnung, 
der Mund, sichtbar, welcher unmittelbar in die sich aushöhlenden 
Canäle hineinführt. Von einem eigentlichen Magen und Magenstiele ist 
nodi keine Spur vorhanden. Der Schirm , welcher um diese Zeit meist 
zwischen 0,5 und 0,8"^"* Durchmesser hat, zeigt meistens noch die ur- 
sprüngliche Kugelform oder ist nur wenig abgeflacht, ebenso die relativ 
nodi sehr kleine Schirmhöhle, deren Höhe höchstens *A bis % von der 
des Schirmes beträgt. 

Der vierte Abschnitt der Entwickelung (Fig. 35 und 36) ist 
charakterisirt durch das Auftreten der Sinnesorgane, und zwar 



68 V. Metamorphose von Giossoeodon eurybiä. 

' der 4 interradialen Randbläschen (b i). Es erscheinen diese erst 
bei Larven von ungefähr 0,8 bis 1 bis 1,3™™ Durchmesser, bei denen 
das Gastro vascularsystem bereits angelegt ist und deren 1 bi8i,3™" 
lange interradiale Tentakeln bereits 4 bis 6 Nesselpplster entwickelt 
haben. Es besteht hier ein kleiner Unterschied von Giossoeodon cathar- 
rinensis, dessen erste Randbläschen schon früher auftreten, nämlich 
schon bei Larven , deren interradiale Tentakeln erst die Länge des 
Schirmradius erreicht und erst 1 bis 2 Nesselknöpfe entwickelt haben 
(1. c. p. 317). Auch die Sinnesbläschen erscheinen, wie die Tentakeln, 
paarweise und zwar tritt das erste Paar an der Basis der beiden älteren, 
zuerst hervorgesprossten interradialen Tentakeln auf. Zwischen dem 
untersten Ende von deren Basis und dem Knorpelring der Velumperi- 
pherie, auf dem jene aufsitzen, erscheint ein helles Knöpfchen, aus Zellen 
zusammengesetzt (Fig. 44). Bald dehnt sich dies zu einem kugeligen 
Bläschen aus , in dessen Höhlung ein zweites kugeliges, helles, zelliges 
Körperchen wandständig eingeschlossen ist (Fig. 45). In letzterem, der 
Anlage des Sinnesganglion , treten dann nachher 1 , 2 bis 4, bisweilen 
selbst 6 bis 8 kleine, unregelmässige, dunkle, stark lichtbrechende 
Körperchen auf (Fig. 46) , welche erst secundär zu einer einzigen oder 
8 grösseren otolithischen Concretionen verschmelzen (Fig. 48). Gleich- 
zeitig sammelt sich eine grössere Menge von Flüssigkeit zvdschen dem 
Sinnesganglion und der umschliessenden Blase an , und an der Wand 
der letzteren werden die beiden bügeiförmigen Sinnesnerven sichtbar, 
welche von dem Anheftungspuncte des Sinnesganglion zu der gegen- 
überstehenden Bläschenbasis (am Knorpelring) verlaufen (Fig. 47 und 48) . 
Gewöhnlich erst nach der vollständigen Ausbildung des ersten gegen- 
ständigen Paares der interradialen Randbläschen erscheint das damit 
alternirende zweite Paar derselben , welches sich ebenso an der Anhef- 
tungssteUe des jüngeren Paares der interradialen Tentakeln entwickelt. 
Die weiteren Veränderungen, welche die Larve in dieser vierten 
Periode während der Entwickelung der 4 ersten Sinnesbläschen auf- 
weist, bestehen vorzüglich in der Entwickelung des Magens und 
in der stärkeren Ausdehnung der Schirmhöhle. Letztere nimmt eine 
halbkugelige oder noch flacher gewölbte Form an und ihre Höhe beträgt 
ungefähr die Hälfte der ganzen Schirmhöhe. In ihrem Grunde er- 
scheint der Magen als eine flache , breite , abgestutzt kegelförmige 
Hervorragung , gleich einem niedem Trichter mit abgeschnittener 
Spitze. Er entwickelt sich durch röhrenförmige Verlängerung des wul- 
stig verdickten runden Mundsaums, der nun auch häufig schon eine 
deutlich viereckige Form zeigt oder in contrahirtem Zustande selbst in 
4 kreuzweise stehende Lappen (Falten) ausgezogen erscheint. Im 



V. Metamorphose von Glossocodon eurybia. 69 

Grunde der ganz niedrigen, flachen Magenhöhle (die sich jetzt ganz 
gleich derjenigen der Aequoriden und namentlich der Aeginiden ver- 
hält) ist um diese Zeit fast regelmässig eine sehr stark lichtbrechende, 
fettglänzende Kugel zu bemerken, welche in einer weniger glänzenden, 
concentrischen Kugel (von dreimal so grossem Durchmesser) einge- 
schlossen ist. Ein gleiches Gebilde habe ich constant im Magengrunde 
jüngerer Individuen von Rhopalonema umbüicatum (Calyptra umbütcata) 
beobachtet. 

Mit der Ausdehnung der Schirmhöhle ist auch ein rasches Wachs- 
thum des Velums, sowie des anliegenden Knorpelringes am Schirm- 
rande verbunden. Die Oeffnung des Velums, welche den Eingang in die 
Schirmhöhle bildet, erweitert sich i>edeutend (Fig. 36). 

Endlich wird auch in diesem vierten Abschnitt der Entwicklung 
die Anlage des Nervensystems zum ersten Male deutlich sichtbar, 
dessen eigentliche Differenzining allerdings vielleicht schon in eine 
frühere Zeit fällt , aber wegen der ausserordentlichen Feinheit dieses 
Gebildes sehr schwer zu constatiren ist. Auch jetzt noch während der 
Entwidtelung der 4 ersten Randbläschen erscheint das Nervencentrum 
nur als ein äusserst blasser und zarter, feinstreifiger, schmaler Ring 
oberhalb des Knorpelringes am Schirmrande, zwischen diesem und dem 
Cirkelcanal. Leichter und deutlicher sind die 4 kurzen , blassen Ner- 
venfäden zu verfolgen , welche von dem Nervenringe aus zu der Rasis 
der 4 radialen Nebententakeln verlaufen und sich um so mehr verlän- 
gern , je weiter jetzt die letzteren von ihrer anfänglichen Anheftungs- 
stelle am Schirmrande 'sich entfernen und an der Aussenfläche des 
Schirmmantels emporsteigen. Es entstehen so in letzterer die 4 centri- 
petalen Spangen , welche oben beschrieben sind , theils verursacht 
durch die Ausdehnung der Schirmöffnung und das Wachsthum des 
Schirmrandes , theils dadurch , dass die Tentakeln , indem sie sich von 
dem Sdiirmrande entfernen, die für sie bestimmte Portion von Nessel- 
zeUen, Muskelfasern und Nervenfasern in Form eines schmalen Stran- 
ges, eben jener centripetalen Spange (h), mit heraufnehmen. 

Die Larve von Glossocodon im vierten Stadium der Entwickelung 
hat die grösste Aehnlichkeit mit denjenigen Medusen, welche von Esch- 
8GHOLTZ als Eurybia exigua (1. c. p. 118) und von Gegenbaür als Eury- 
biopsis anisosiyla (1. c. p. 247) beschrieben worden sind. Namentlich 
letztere ist ohne Zweifel als die Larve von Liriope mucronata anzusehen. 
Die Larven lieben es in diesem Stadium , sich häufig in eigenthüm- 
lidier Weise zusammenzuziehen , wie dies schon von Fwtz Müller bei 
seiner Liriope catharinensis beschrieben ist. »Das Velum wird fast bis 
zu völligem Verschlusse contrahirt und gleichzeitig die die Radiär-^ 



70 V. Metamorphose von Glossoeodou eurybia, 

gefässe begleitenden Muskeln , wodurch die Schirmböhle eine vier- 
lappige Gestalt annimmt ; die Tentakeln werden durch diese Contrao- 
tionen nach innen geschlagen und schnellen dann plötzlich wieder nadi 
aussen, a Diese plötzlichen zuckenden Bewegungen habe ich sowohl an 
den radialen Nebententakeln als an den inteiTadialen nicht selten 
mehrere Male hintereinander wahrgenommen , wenn ich das bewe- 
gungslose , starre Thierchen plötzlich aus seinem Ruhezustande auf- 
störte. Sie stehen in eigenthümlichem Gontraste zu den langsamen, 
pendelartigen Bewegungen und Krümmungen, deren diese starren, so- 
liden Tentakeln ebenfalls fähig sind. 

Die fünfte Periode der Formwandelung von Glossocodon 
eurybia (Fig. 37) ist ausgezeichnet durch das paarweise Erschei- 
nen der 4 radialen Haupttentakeln (t), welche späterhin, beim 
erwachsenen Thiere , von allen 1 2 Tentakeln allein übrig bleiben. Die 
Larven, bei denen man sie zuerst hervorsprossen sieht, haben einen 
• Durch&esser von 2, 2 V2 bis 3 ™™. Das erste Paar erscheint unterhalb 
Mes älteren gegenständigen Paares der radialen Nebententakeln, das 
zweite, mit dem ersten alternirende , unterhalb des jüngeren Paares 
der letzteren. Bisweilen treten alle 4 fast gleichzeitig auf, andere Male 
aber auch das zweite Paar viel später, nachdem das erste schon eine 
beträchtliche Länge erreicht hat. Die radialen Haupttentakeln erschei- 
nen- zuerst unmittelbar über dem Knorpel- und Nervenringe als kurze, 
dicke, kegelförmige Höckerchen (Fig. 38 t), welche eine hohle Aus- 
stülpung des Cirkelcanals nach aussen darstellen. Die Höhlung des 
letzteren setzt sich unmittelbar in das Lumen des Tentakels fort , wie 
die Nesselwülste des letzteren mit dem Nesselepithel des Schirmrandes 
in genetischem Zusammenhange stehen. Die radialen Haupttentakeln 
liegen nicht in derselben Meridianebene mit den entsprechenden , über 
ihnen befindlichen Nebententakeln. Ihr Ursprung liegt nämlich con- 
stant schräg neben den centripetalen Spangen, welche von den ein- 
springenden Winkeln des Schirmrandes zu der Basis der letzteren 
hinauflaufen. Ebenso liegt er später schief neben dem radialen Rand- 
bläschen , das sich an dieser Stelle entwickelt. Betrachtet man den 
Schirm von aussen oder von unten, so liegt die Ausstülpung des Haupt- 
tentakels aus dem Ringgefäss stets rechts von der zugehörigen Spange 
und vom Randbläschen. Die radialen Haupttentakeln wachsen eiemlioh 
rasch , so dass sie häufig schon yor dem Auftreten der radialen Rand- 
bläschen die interradialen, und in ausgedehntem Zustande selbst den 
Schirmdurchmesser, an Länge übertreffen. Das jüngere Paar bleibt oft 
lange Zeit bedeutend kürzer als das ältere (Fig. 37) . 

Während sich die radialen Haupttentakeln so ausbilden^ beginnen 



V« MeUmorphose ?on Glossof odon eorybuu 7 1 

die interradialen , deren Nesselpolster an Zahl zunehmen , in gleicher 
Weise an>der Aussenfläche des Mantels emporzusteigen, wie es vorhin 
von den radialen Nebententakeln beschrieben wurde. Sie bleiben also 
nur noch durch eine centripetale Mantelspange mit dem Schirmrande 
in Verbindung. Zugleich wachst auch der Magen beträchtlich durch 
Verlängerung seiner Wände und geht aus der flachen Kegelform in die 
Gestalt einer gleichweiten cylindrischen oder fast vierseitig prismatisch 
abgeflachten Röhre über, welche in der Schirmhöhle bisweilen ungefähr 
bis zum Niveau des Velum herabhängend gefunden wird. Femer wer- 
den an dem wulstig verdickten Mundsaume des Magens erst 4, dann 8, 
zuletzt 16 Paare von warzigen Nesselzellengruppen sichtbar (Fig. 17). 
Endlich erscheint um diese Zeit oft schon im Grunde der Magenhöhle 
die erste Anlage des Zungenkegels als ein spitzes, conisches oder eiför- 
miges Zäpfchen (Fig. 42 z). Die Ganäle des Gastrovascularapparates 
werden relativ schmäler, indem die Subumbrella zwischen den Radial- 
canälen schneller als diese selbst wächst. 

In dem sechsten Entwickelungsstadium gelangt die pro- 
gressive Metamorphose von Ghssocodon eurybia zum Abschluss , indem 
nun auch noch die 4 radialen Sinnesbläschen erscheinen und 
indem aus einer Verlängerung des Zungenkegels der Magenstiel her- 
vorgeht. Es ist diese Verwandelung schon an Larven von 3 bis 3*4"** 
Durchmesser bemerkbar. Die 4 radialen Sinnesbläschen ( b r) ent- 
widLeln sich meistens ebenso paarweise , wie die interradialen , links 
neben den radialen Haupttentakeln und gerade unterhalb der radialen 
Nebententakeln , in einer Meridianebene mit diesen , und am unteren 
Ende der centripetalen Mantelspange, welche letztere mit dem Schirm- 
rande verbindet. Das erste Paar der Randbläschen erscheint an der 
Basis des älteren, das zweite an der des jüngeren Paares. Der Vorgang 
der Entwickelung ist ganz derselbe , wie bei den interradialen Rand- 
Mäschen (b i). 

Der Magenstiel oder Schirmstiel (p) entsteht nun dadurch, dass 
der Zungenkegel (z), welcher bisher als ein ganz freier Kegel vom 
Grunde der Magenhöhle in dieselbe hineinragte, allmählich den Magen- 
grund ganz ausfüllt, und indem er sich in einen unten conisch zuge- 
spitzten Cylinder auszieht, ringsum mit dem basalen Theile der Magen- 
wand dergestalt verwächst , dass nur die 4 Löcher frei bleiben , durch 
welche die 4 Radialcanäle in die Magenhöhle münden (Fig. 42) . Diese 
Löcher ziehen sich dann beim weiteren Wachsthume des cylindrischen 
Zungenkegels zu 4 Röhren aus, welche in der Oberfläche des letzteren 
liegen und aus dem Magen zur Subumbrella aufsteigen. Indem hierbei 
gleichzeitig der mit dem Zungenkegel verwachsene Magen von dem 



72 V. Metamorphose ?on Glossocoden eorybia. 

Grunde der Schirmhöhl.e abgehoben und schliesslich aus dieser hinaus- 
geschoben wird, bildet sich der jüngere, aus dem Grunde der Schirm- 
höhle immer weiter nachwachsende Theil des Zungenkegels , in dessen 
Oberfläche die 4 aufsteigenden Radialcanäle liegen, zum späteren Ma- 
genstiele aus. Der cylindrische Basaltheil des jungen Magenstieles er- 
scheint bei seinem raschen Wachsthume anfänglich oft dünner , als der 
bisweilen fast kolbenförmig angeschwollene, conisch zugespitzte, freie 
Theil, der als Zungenkegel in die Magenhöhle hineinragt (Fig. 43). 
Späterhin jedoch wird dieses Verhältniss umgekehrt, so dass der cy- 
lindrische Magenstiel an seiner Basis im Grunde der Schirmhöhle weit 
dicker, als am unteren freien Theile erscheint. 

Die weiteren Veränderungen, welche in der sechsten Periode noch 
zu bemerken sind , erscheinen von mehr untergeordneter Art und be- 
ziehen sich hauptsächlich auf beträchtliche Verlängerung der radialen 
Haupttentakeln , sowie auf die ansehnliche Abflachung des Schirmkör- 
pers, verbunden mit Erweiterung der Schirmhöhle. Hauptsächlich ist 
es das tiberwiegende Wachsthum des Schirmrandes, wo- 
durch diese Veränderungen bewirkt werden. Dasselbe bewirkt auch 
die Verlängerung der Radialcanäle, welche jetzt relativ schmäler er- 
scheinen , sowie die weitere Verlängerung der 8 centripetalen Mantel- 
spangen, welche von den 8 einspringenden Winkeln des Schirmrandes 
aus in der äusseren Mantelfläche zu der Basis der 4 interradialen und 
der 4 radialen Neben tentakeln hinaufsteigen. Dadurch werden die 8 ^ 
letzteren immer weiter an der Aussenfläche des Schirmmantels herauf- 
gedrängt, so dass sie zuletzt oft fast auf halber Höhe des Schirmes aus- 
sen aufsitzen. Die radialen Haupttentakeln dagegen entfernen sich 
nicht weiter vom Schirmrande. Die radialen Nebententakeln gehen be- 
reits ihrem Untergange entgegen , indem sie ihre Nesselknöpfchen ver-^ 
lieren. Auch die interradialen , welche mit der Ausbildung von 8 bis 
\ Nesselpolstern ihre höchste Höhe der Entwickelung und eine Länge 
von etwa 2 ™™ erreicht haben, wachsen nun nicht mehr. 

Glossocodon eurybia erscheint jetzt auf der Höhe seiner morpholo- 
gischen Ausbildung angelangt. Das Thierchen (meist von ungefähr 
4 "^°* Durchmesser) besitzt i 2 Tentakeln in 3 Kreisen, 8 Sinnesbläschen 
und alle anderen Theile, welche sich am erwachsenen Thiere vorfinden, 
mit einziger Ausnahme der Geschlechtsorgane. Auch diese beginnen in 
seltenen Ausnahmsfällen schon sich zu entwickeln. Derartige ge- 
schlechtsreife Individuen mit allen i 2 Tentakeln habe ich 
2 oder 3 Mal beobachtet. Als ich das erste von diesen fand , war'ich 
versucht, dasselbe für eine besondere Gattung und Art der Geryoniden- 
familie zu halten, bis ich mich späterhin von der grossen Variabi- 



V. MeUmorpbose von Glossoeojlon eorybia. 73 

lität der Entwickelung in dieser Familie überzeugte. Diese ge- 
stattet sehr beträchtliche Variationen in der Aufeinanderfolge und der 
Zeit des Erscheinens der einzelnen Theile ; so dass sich im Einzelnen 
viele und bedeutende Abweichungen von dem hier gegebenen die Re- 
gel darstellenden Schema nachweisen lassen. 

Die weiteren Veränderungen, welche nun noch die im sechsten 
Stadium der Entwickelung angelangte Larve durchläuft, bestehen nicht 
allein in der Entwickelung der Geschlechtsorgane, sondern auch in 
einer regressiven Metamorphose der Tentakeln, nach welcher man noch 
zwei weitere Entwickelungsstadien unterscheiden kann. Die siebente 
Periode der Verwandelung würde durch das Verschwinden 
der 4 radialen Nebententakeln charakterisirt sein, welche 
zuerst von allen 1 2 Tentakeln abfallen , wie sie auch zuerst erschienen 
sind. Schon in den vorhergehenden Perioden hatten dieselben ein ver- 
kümmertes Aussehen angenommen , waren schlaff und welk geworden 
und hatten ihren Nesselknopf verloren. Jetzt fallen dieselben an ihrer 
Basis ab und zwar entweder alle 4 gleichzeitig oder ein Paar nach dem' 
andern, wahrscheinlich zuerst das ältere, zuerst erschienene Paar und 
erst nach ihm das jüngere, damit alternirende Paar. 

Ebenso würde der achte Abschnitt des Larvenlebens 
durch den Wegfall der 4 interradialen Tentakeln bezeichnet 
sein. Diese scheinen in der Regel alle 4 zusammen gleichzeitig abzu- 
fallen ; seltener beobachtete ich erwachsene Individuen , an denen nur 
noch die Rudimente von 2 gegenständigen interradialen Tentakeln 
(wahrscheinlich des jüngeren Paares) vorhanden waren , während die 
beiden anderen, mit ihnen altemirenden (vermuthlich das ältere Paar) 
schon abgefallen waren. Auch bei den interradialen Tentakeln schei- 
nen, wie bei den radialen Nebententakeln, dem völligen Verschwinden 
derselben mehrfache Veränderungen vorherzugehen, welche eine all- 
mähliche Rückbildung bezeichnen. Die Tentakeln werden schlaff, fal- 
tig, welk, verlieren ihren eigenthümlichen starren und voUen Habitus, 
und werden nicht mehr so steif aufrecht getragen. Namentlich biegt 
sich die erschlafft^ Spitze zuerst um, wie denn überhaupt diese regres- 
sive Metamorphose von der Spitze der interradialen Tentakeln beginnt 
und allmählich nach der Basis zu fortschreitet. Die abgewelkte Spitze 
sdieint oft stüdLweise abzufallen, wie die abnehmende Zahl der Nessel-^ 
polster lehrt. Endlich hat die Rückbildung auch ihre Basis ergriffen ; 
diese fällt ebenfalls ab, und es besitzt nun das erwachsene Individuum 
nur noch die 4 bleibenden radialen Haupttentakeln. 

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane beginnt in der 
Regelbarst, wenn die 8 Larvententakeln abgestreift sind. In seltenen 



i 



74 VI. x\iutpmie von Cannarin» hastata. 

Fällen , wie schon bBmerkt , erscheinen dieselben bereits im sechsten 
Stadium , wenn noch alle 4 2 Tentakeln gleichzeitig vorhanden sind. 
Viel häufiger ist der Fall, dass dieselbeii bereits in der siebenten Periode 
sich zu entwickeln beginnen, wenn zwar die 4 radialen Nebententakeln 
abgefallen, die 4 interradialen Tentakeln aber noch vorhanden sind. 
Doch ist auch dies immer nur als eine, wenn auch nicht seltene , Aus- 
nahme zu betrachten, als Regel dagegen, dass die Geschleditsreife erst 
nach dem Abfalle aller 8 Larvententakeln eintritt. Die Entwickehing 
der Genitalien geschieht bei beiden Geschlechtem in gleicher Weise 
und beginnt damit, dass die 4 linearen , gleich breiten Radialcanäle in 
der Mitte ihres Verlaufes an der Subumbrella sich ein wenig erweitem 
oder vielmehr in der Fläche der letzteren ausdehnen. Diese anfangs 
schmal lanzettförmige Verbreiterung wird allmählich breiter und 
breiter , dehnt sich auch entlang des Radialcanals aus und wird so zu- 
letzt zu der ovalen, blattförmigen Tasche, welche das fertige Genital- 
organ darstellt. An der unteren , der Schirmhöhle zugekehrten Flädie 
der taschenförmigen Ausbuchtungen entwickeln sich beim Männdien 
die Samenzellen, beim Weibchen die Eier. , ' 



Tl. Anatomie ron Carmarina hastata (Geryonla hastata). 

Hierzu Taf. I, IV, V. 

1. Körperform. 

Schirm (Mantel) und Schirmstiel (Magenstiel). 

Die erwachsene Carmarina hastata^ welche in Fig. \ , S und 3 in 
natürlicher Grösse dargestellt ist , gehört zu den grössten und ansehn- 
lichsten craspedoten Medusen, indem der Durchmesser ihres flach 
gewölbten Schirmes 50 bis 60 ""', die Höhe desselben 30 bis 40 »»» und 
die Länge des Schirmstieles oder Magenstieles sogar 60 bis 90"^ er- 
reicht. Der grösste Theil des hutpilzförmigen Thieres^st farblos, was- 
seii:lar und durchsichtig ; nur die Genitalien unterscheiden sich durdi 
ihr opakes, matt weissliches Aussehen , das in manchen Fällen , jedoch 
nicht constant und in verschiedenem Grade, auch das gesammte Gastro- 
vascularsystem zeigt. Einige Zeit nach dem Tode nimmt diese weiss- 
liche oder gelbliche Trübung zu , so dass dann der Cirkelcanal sowie 
die radialen und centripetalen Canäle sehr deutlich hervortreten. Bei 
den meisten erwachsenen Thieren dieser Art, die ich beobachtete, wa- 
ren bestimmte Körpertheile röthlich gefärbt , namentlich die reiohlidi 



V. Anatomie von Carmariiia bastata« 75 

mit Nesselzellen und mit Muskelfasern versehenen Organe , wie Mund, 
Magen, die 6 Muskelbänder am Magenstiel, der Nesselsaum am Schirm* 
rand, die radialen Tentakeln und in geringerem Grade bisweilen auch 
das Yelum. Die intensivste Färbung zeigten Magen, Nesselsaum und 
Tentakeln. Die Intensität der Färbung war sehr verschieden; meist 
matt rosenroth, bisweilen kaum bemerkbar. Ein einzelnes Individuum 
zeichnete sich durch fast lebhaft purpurrothe Färbung aus; andere, 
sonst nicht verschiedene , waren aber auch fast farblos , so dass diese 
oft sehr auffallende Färbung für den Speciescharakter von keinem Ge- 
wicht ist. 

Die Form des Schirmes oder der Umbrella (Fig. i und 2) ist 
bald fast halbkugelig , bald abei: flacher gewölbt, so dass die Höhe des 
Schirmes bald fast % , bald kaum % des Durchmessers beträgt. Die 
Dicke des Gallertmantels (Ij beträgt bald y«, bald fast die Hälfte der 
Schirmhöhe. Wechsel der Manteldicke , der Schirmhöhe und Schirm- 
wölbung scheinen in unmittelbarem Zusammenhange zu stehen und 
zum Theil von der aufgenommenen Nahrungsmenge. abzuhängen. Zwei 
sehr wohlgenährte Individuen mit sehr dickem Gallertmantel und hoch- 
gewölbtem Schirme, welche ich 5 Tage lang in reinem Seewasser ohne 
alle Nahrung hielt, hatten während dieser Zeit bedeutend an Mantel- 
dicke und Schirmwölbung eingebüsst und erschienen viel flacher und 
dünner. Nach dem Schirm rande zu nimmt die Dicke des Gallertman- 
tels allmählich und gleichmässig ab (Fig. i und 2). Im Zustande der 
stärksten Gontraction, bei den heftigsten Schwimmbewegungen nimmt 
die eigentliche Wölbung des Schirmgipfels nur wenig zu, da vorzugs- 
weise die unteren und mittleren Theile der Glocke, oft fast cylindrisch, 
zusammengezogen werden. Fig. i stellt ein Thier in diesem Momente 
dar, bei welchem der im höchsten Grade contrahirte Schirm sich eben 
wieder zu dilatiren beginnt und das erschlaffende Velum durch den 
mächtigen Stoss des ausgetriebenen Wassers nach unten vorgetrieben 
wird. 

Aus der Mitte der ünterfläche des Schirmes entspringt mit breit 
kegelförmiger Basis der dicke, solide, cylindrische Schirmstiel oder 
Magenstiel (Pedunculus, Fig. 4 und 2 p), welcher öCTbis 90°^"^ 
lang, also eben so lang oder um die Hälfte länger als der Schirmdurch- 
messer ist und sich sehr allmählich gegen den Magen hin kegelförmig 
verdünnt (Fig. 99 p). In der Mitte beträgt seine Dicke gewöhnlich 
5 bis S^^. Wenn die in seiner Oberfläche aufsteigenden 6 Radial- 
canäle sehr prall gefüllt sind, erscheint er oft auf dem Querschnitt fast 
sechseckig. Der Raum zwischen diesen 6 Ganälen wird von 6 halb so 
breiten oder eben so breiten Muskelbändern eingenommen. Abgesehen 



76 



VI. Annlomie von CamiarmA butaU. 



von diesem Uebei^uge der Oberfläche besteht der Magenstiet aus der- 
selben hyalinen , vollkommen homogenen Gallertsubsfans wie der 
Schirramantel selbst, dessen Fortsetzung er ist. Die schmalen verästel- 
ten , unt«n im letzten Abschnitt näher zu beschreibenden Fasern, 
welche bei Glossocodon diese Gallerte durchziehen , scheinen bei Cor- 
trwrma noch weit zahlreicher und mehr verästelt zu sein (Fig. 88 1 f). 
Auf Querschnitten des Magenstiels quillt die Gallertmasse oft halbkuge- 
lig oder fast kugelig vor (Fig. ä I}. 

Die Gallertmasse des 
Magenstiels setzt sich bei Car- 
marma ebenso wie bei Glos- 
socodon, unmittelbar nach 
seinem Eintritt in den Ma- 
gen, in die Zunge oder den 
Zungenkegel [Fig. 8, i 
and 5 z) fort, der hier im 
Verbältaiss noch stärker ent- 
wickelt ist als bei Glossocodon. 
Die Gestalt des Zungenkegels 
ist bei Carmarina mehr ge- 
streckt cylindriscb und erst 
nach dem fein zugespitzten 
unteren Ende zu allmählich 
kegelförmig verdünnt [Fig. F'B- 8»- Schema eines radialen Vertic«l- 

4 z). Doch ist bisweilen auch schnitlesdureheineerwachsenegeschlechUreifa 
,. ' . . . ,.,,., Carmarina haslata, rechts durch einen Radial- 

die Basis ein ziemlich dicker „„i ■„ „ - ■„ \- \ a \. a 

canal in semer ganzen Lange , links durch den 
Kegel (Fig. 5 z), wahrend Seitenflügel eines Genitatblaltes in einer ioter- 
andere Haie der Magenstiel radialen Ebene geführt, b. RandblSstdieo. 
sehr plötzlich in den viel c. Hinggeläsg. g. GeschlechUproducte. b. Man- 
dünneren Zungenkegel zu- "«'spange. k. Magen. 1. Gallertmantel, p. Ua- 
, . ^ gensttel.r. Radialcanal. rl. Umbraies, rs. sub- 
sammengezogen erscheint, „^^rales Epithel des Radialcanals. u k. Knor- 
Bisweilen ist die untere feine peMng. v. Velum. z, Zunge. 
SpiUe spindelförmig ange- 
schwollen (Fig. 5] . Die Gallertsubstanz des Kegels ist Überzogen -von 
einem einschichtigen Epithel , das aus polygonalen kernhaltigen Zellen 
von zweierlei Art zusammengesetzt ist (Fig. 6} . Diese sind in der Weise 
auf 6 Paare altemirender bandförmiger Längsstreifen vertbeilt, dass 
6 breitere Streifen , die aus kürzeren und breiteren Zellen besteh«), 
abwechseln mit 6 schmäleren Streifen , die aus längeren und schmäle- 
ren Zellen zusammengesetzt sind. Die 12 al(«mirenden Bänder laufen 
in langgezogenen Spiralluiien um die Äxe des Kegels (Fig. 6). Unter 




VI. Auatomie vou Garmariua hastata. 77 

dem Epithel befindet sich eine sehr dünne Lage von longitudinalen 
Muskelbändern. Vermöge seiner Gontractilität kann der Zungenkegel 
weit aus dem Munde hervorgestreckt werden (Fig. 5) , während er auch 
vollständig in die Magenhöhle zurückgezogen werden kann. Im letzteren 
Falle wird er mehrfach knieförmig oder wellenförmig gebogen und zu- 
sammengelegt (Fig. 4). Bei dem ruhenden , bewegungslos im Wasser 
schwebenden Thiere ist dann oft keine Spur von dem Zungenkegel 
wahrzunehmen (Fig. i ) ; sobald aber das Thier gereizt und in lebhafte 
Bewegung versetzt wird , oder wenn ein anderes vorbeischwimmendes 
Thier in die Nähe des Mundes kommt, streckt es den Zungenkegel weit 
aus der Mundöffnung hervor und bewegt ihn wie tastend hin und her 
(Fig. 2). In einer gewissen Lebensperiode fungirt der Zungenkegel als 
Knospenstock (Fig. 75), worüber unten der VIII. Abschnitt zu ver- 
gleichen ist. 



2. Oastrovasoolarsystem. 

Mund, Magen, Ernährungscanäle und Geschlechtsorgane. 

Der Magen (k) erscheint von dem unteren Ende des Magenstieles 
deutlich abgesetzt, theils durch seine trübere opake Beschaffenheit und 
das oft runzelig gefaltete Aussehen seiner Wände , theils durch seine 
spindelförmig oder glockenförmig erweiterte Gestalt. Doch ist die 
letztere sehr wechselnd , bald mehr kegelförmig oder cylindrisch , bald 
mehr sechsseitig-pyramidal oder prismatisch abgeflacht. Ebenso wech- 
selnd ist auch das Verhalten des Magens zum Munde und die Gestalt 
des letzteren. Der Mund (o) bildet bald bloss die trichterartig erwei- 
terte und mit einem verdickten Saum umgebene Ausmündung der Ma- 
genhöhlo , welche stärker gefaltet und gerunzelt ist als die eigentliche 
Magenwand (Fig. 5) ; bald ist die Mundhöhle als eine besondere trich- 
terförmige Gavität durch eine enge Einschnürung von der darüber ge- 
legenen kugeligen oder spindelförmigen Magenhöhle getrennt (Fig. ^ , 2 
und 4 ) . Die Wände sowohl der Mund- als Magenhöhle sind äusserst 
contractu und können sich ebenso bei Aufnahme grosser Nährungskör- 
per enorm ausdehnen , oft um das Mehrfache ihrer ursprünglichen 
Durchmesser, als sie, im entgegengesetzten Falle, auf einen sehr kleinen 
unansehnlichen Körper sich zusammenziehen können. Die Wände be- 
stehen aus einer sehr entwickelten äusseren longitudinalen und inneren 
circularen Muskelfaserschicht. Bei der geringen Durchsichtigkeit und 
der bedeutenden Dicke der Wunde ist der Verlauf der Muskelfasern auf 
Flächenansichten schwer zu verfolgen, während sich auf Querschnitten 




78 > H AniUomie *on CkTButrina faxaUU, 

(Fig. 73) die innere dicke Ringfaserlage (k c} von 0,005"" scharf von 
der äusseren dünnen Längsfaserlage (k )) von OjOOS""" absetzt. Am 
leichtesten lassen sich einzelne Bündel von Langsmnskeln isoliren. 
Der meist in zahlreiche grössere und kleinere Falten gelegte Mundtrich- 
1er ist von einem verdickten rOthtichen Nesselsaum (Fig. i o' und 5 o') 
umgeben, der aus sehr zahlreichen waraenfdrmig vorspringenden Nes- 
selpolstem zusammengesetzt ist (Fig. 89). Jedes halbkugelige Polster 
enthält eine Gruppe von radial gestellten Nesselzellen. Da die Gon- 
tractions- und Faltungszustände des Mundes noch mehr als die des 
Magens wechseln , so ist auch die Form der Mund— 
OSnung sehr variabel und kann auch hier, ^ 
bereits bei Ghssocodon nachgewiesen wurde, nicht 
zur systematischen Charakteristik benutzt werden. 
Bald erscheint die Mundöffnung sehr weit, kreisrund 
und fast glatt, bald einfach sechseckig, bald stern- Fig. 89. Einnioa- 
fOrmig in 6 oder selbst in 12 Falten gelegt, bald 
scheinbar in 6 lange Lappen gethcilt ( Fig. 74 ) , die 
aber bei näherer Betrachtung sich ebenfalls als ein— Carmar»a hastaia 
fache Duplicaturen ergeben. Der scheinbar tief mit der margioalen 
secbstheilige Hundsanm kann plijtzlich wieder zu R^"'* ^'^° Nessel- 
einer ganzrandigen kreisrunden Oeffnung verstrei- ** *"' 
eben. Vom Mundrande aus ziehen zum Magengrunde 6 bandförmige 
DrflsenbUtter, bestehend aus zahlreichen bUschelfttrmigen Gruppen 
grosseV einzelliger Drüsen (Fig. 73 d), deren dunkelkömiger Inhalt oft 
sehr deutlich sich absetzt von den helleren und blasseren Zellen des 
geschichteten Cylinderepithels (Fig. 73 k i) , das die innere MageOfläche 
auskleidet. Diese 6 MagendrUsen scheinen sich ahnlich, wie die 4 Dru- 
senblatter im Hagen von Glossocodon zu verhalten, sind jedoch hier nodi 
schwieriger zu untersuchen. 

Die sechs RadialcanUle (r) 
entspringen im Grunde des Magen- 
schlauches, unmittelbar über der Stric- 
tur, durch welche der Magen sieh 
mehr oder weniger deutlich vom Ma- 
genstiele absetzt, und umgehen so den 
Fig. SS. Horizontaler QoerBchmtl durch 
k den Magenstiel van Carmarina hastala. a p. 
I Radialnerv. LGallerlsubstanzdesSchlrmstiels. 
1 r. Fasern in der Gallertsubstanz, m. LäogS' 
muskein. pe.Gpilhel desMagens tiels. rl.Dm- 
brales, r s. subumbrales Epilbel der sabtei' 
^'_^l^0^ genden RadialcanHle. 




VL Anatomie von Garmarioa hastatiu 79 

Ursprung des Zungenkegels (Fig. 4). Die 6 kreisrunden oder länglich 
runden , durch einen Schliessmuskel völlig gegen die Magenhöhle ab- 
schliessbaren Ursprungsöffnungen der Ganäle sind bisweilen in geöff- 
netem Zustande sehr deutlich sichtbar (Fig. 4 i). Auf dem Quer- 
schnitte des Magenstiels (Fig. 4 und 5) erscheinen die durchschnittenen 
Getesse (q) meist als querelliptische Löcher (Fig. 88 q] ; wenn sie durch 
reichliche Nahrungprall gefüllt und ausgedehnt sind, auch wohl kreis- 
rund ; anderseits ist das Lumen, wenn sie entleer tund zusammengezo- 
gen sind, oft kaum wahrnehmbar; die Ganäle erscheinen dann als platte 
Bänder. Danntritt auch in der Mittellinie der Aussenfläche jedes Ganais 
sehr deutlich die rinnenförmige Einziehung hervor, in deren Grunde 
der absteigende Theil des Radialnerven verläuft ( Fig. 4a"). Die kleinen, 
oft didiotom getheilten Querfalten, welche von dieser Längsrinne aus- 
gehen, bergen vielleicht Seitenäste des Nerven, die zu den Muskeln 
gehen. Nach unten setzen sich die 6 Längsfalten der äusseren Ganal- 
wände auch auf die Megenoberfläche fort, sind hier ebenso mit gespal- 
tenen Querästchen besetzt und enthalten vielleicht die Fortsetzung der 
6 Radialnerven zu Magen und Mund (Fig. 4). Von ihrem Ursprünge 
am Magengrunde an bleiben die Radialcanäle in ihrem ganzen Verlaufe 
bis zum Girkelcanale fast gieichbreit , mit Ausnahme der taschenförmi- 
gen Erweiterungen bei geschlechtsreifen Thieren. Von den 6 ebenso 
breiten oder nur halb so breiten röthlichen Muskelbändem (m) , durch 
welche sie längs ihres Verlaufs auf dem Magenstiele getrennt werden, 
setzen sie sich durch weissliche opake Färbung meist scharf ab , auch 
durch den Mangel der feinen Längsstreifung, welche erstere oft schon dem 
unbewaffneten Auge zeigen (Fig. 4 und Sl). Bei schwacher Vergrösse- 
rung markiren sie sich ausserdem durch das fein netzförmige Aussehen, 
das die dickwandigen grossen Zellen ihres Epithels hervorbringen 
(Fig. 5 r) . Auch hier ist es , wie bei Glossocodon, nur das subumbrale, 
nach aussen gelegene Epithel der Radialcanäle (Fig. 88 r s) , welches 
aus diesen hohen derbwandigen Gylinderzellen besteht, während das 
umbrale , der Gallertsubstanz zugekehrte Epithel (Fig. 88 r 1) nur aus 
zarten , flachen Pflaster zellen besteht. Im Grunde der Höhlung des 
Schirmes angelangt^ biegen sich die 6 Radialcanäle auf dessen Unter- 
fläche (Subumbrella) um, und erweitem sich nun alsbald zu den flachen 
taschenförmigen Geschlechtsorganen. 

Die 6 Geschleichtsorgane oder Genitalblätter (g) der erwachsenen 
Carmarina hastata zeigen eine Form, welche für diese Art sehr charak- 
teristisch ist (Fig. i bis 3 g). Während nämlich bei jüngeren Indivi- 
duen, deren Genitalien sich eben erst entwickeln, jedes Genitalblatt die 
Form eines langgezogenen gleichschenkligen Dreiecks hat, dessen Höhe 



so VL Anatomie von Carmarina bastata. 

die Breite seiner nach innen gerichteten Basis um das Doppelte über- 
trifft und dessen Spitze bis nahe an den Girkelcanal reicht, ziehen sich 
späterhin die beiden Ecken der Basis in flügeiförmige, dreieckige, seit- 
liche Anhänge aus ; zugleich wächst die Mitte der Basis mehr nach in- 
nen hinein ; die beiden Seitenränder oder Schenkel des Dreiecks aber 
treten in der Mitte ein wenig bauchig erweitert vor, und die nach aus- 
sen gerichtete Dreiecksspitze rundet sich ab. So erhält jedes Blatt eine 
charakteristische Spiess-.oder Spontonform, nach der ich dieser Species 
ihren Namen gegeben habe und welche dieselbe leicht von den ver- 
wandten Carmariniden (auch abgesehen von dem Zungenkegel) unter- 
scheiden lässt (Fig. 1 bis 3 g) . Der Abstand zwischen beiden einander 
zugewandten Spitzen je zweier benachbarter Genitalblätter ist bei 
vollkommen geschlechtsreifen Thieren ungefähr ebenso gross als der 
Abstand der beiden Seitenspitzen jedes einzelnen Genitalblattes. Die 
Spitze erreicht den Girkelcanal nicht ganz , wenigstens in der Regel. 
Die Form und Grösse der Genitalblätter ist bei beiden Geschlechtern 
nicht verschieden , doch kann man dieselben schon mit blossem Auge 
oft dadurch unterscheiden, dass die Hoden des Männchens (Fig. 2 g')' 
feiner und ^leichmässiger punctirt und dadurch stärker weisslich ge- 
trübt erscheinen , als die gröber körnigen , im Ganzen helleren und 
durchsichtigeren Ovarien des Weibchens (Fig. 4 und 3 g"). Ihrer Ent- 
stehung nach sind die Genitalblätter nichts anderes als sehr flache seit- 
liche Ausstülpungen der Radialcanäle , mit deren Lumen ihre niedrige 
taschenförmige Höhlung ] auch beständig in offener Gommunication 
bleibt. Die Geschlechtsproducte , sowohl die Samenzellen des Männ- 
chens als die. Eier des Weibchens, entwickeln sich nur aus dem Epithel 
der unteren, subumbralen , der Schirmhöhle zugekehrten Wand dieser 
Taschen und gelangen , nachdem sie die circularen Muskelfasern der 
Subumbrella auseinander gedrängt, unmittelbar nach aussen. Das Ber- 
sten des dünnen Epithelialüberzuges der Subumbrella , welche durdi 
die grossen reifen Eier zu einer äusserst zarten Platte ausgedehnt wird, 
und der Austritt aus deren Spalt sind bisweilen direct zu beobachten. 
In allen diesen Beziehungen verhalten sich die Genitalien der Carma- 
rina nicht wesentlich von denen .des G/ossocodon verschieden. So bilden 
namentlich auch hier die reifen Eier halbkugelige Vorsprünge über die 
Oberfläche der Subumbrella nach innen (Fig. 71 g) und auch hier sind 
die Eier meistens dergestalt gruppirt, dass in bestimmten Abständen 
vertheilte grössere Eier von Gruppen kleinerer hofartig umgeben sind, 
und dass zwischen diesen rundlich polygonalen Eierhaufen wandnngs- 
lose Hohlräume übrig bleiben, die mit dem in der Mitte durch das Ge- 
nitalblatt offen hindurch tretenden Radialcanal bleibend in freier Com- 



f 



VI. ADatomie von C&miftrina hastaüu gl 

munication stehen und von ihm aus Nahrungssaft zugeftlhrt erhalten. 
Die sehr kleinen kugelrunden Samenzellen, deren jede ein einziges 
stecknadelförmiges Zoosperm zu entwickeln scheint, haben 0,006 bis 
0,008"*"* Durchmesser. Die Eier sind sehr grosse, kugelige oder po- 
lyedrisch abgeplattete Klumpen von 0, 1 bis 0, 1 5, bisweilen selbst von 
jjmm Durchmesser. Aus ihrem dunkeln, körnigen Dotter-Protoplasma 
(Fig. 71 g d) tritt der grosse, helle , kugelige Kern oder das Keimbläs- 
chen (von 0,04 bis 0,06""*), oft deutlich doppelt contourirt, sehr scharf 
hervor. In dem sehr grossen Nucleolus desselben (Keimfleck) (von 
0,04 bis 0,015™™) ist constant ein ansehnlicher Keimpunct (Nucleoli- 
nus, Punctum germinativum) (von 0,001 bis 0,003"™) nachzuweisen. 
Eine den Dotter umschliessende Membran fehlt mindestens den jünge- 
ren Eiern vollständig und ist auch an den älteren höchstens als eine 
sehr zarte Haut , vielleicht nur eine festere Rindenschicht des Dotters 
vorhanden. 

Der Girkelcanal (c), welcher die durch die Mitte der Genital- 
bläUer hindurchgetretenen 6 .Radialcanäle aufnimmt, ist bei der er- 
wachsenen Carmarina ungefähr so breit , oft aber auch kaum halb so 
breit als das Yelum , und wie dieses, im Verhältniss zu dem grossen 
Schirm , weit schmäler als bei Giossocodon. Meist ist er von gleicher 
Breite mit den Radialcanälen (Fig. 1 und 3). Wie bei diesen, ist sein 
Lumen je nach dem verschiedenen Füllungszustande mit Nahrung sehr 
verschieden, bald bandförmig eng, dünn und hoch, bald fast cylindrisch 
ausgedehnt. Daher erscheint er auf Querschnitten J)ald sehr dünn und 
schmal, bald mehr oval oder fast kreisrund (Fig. 71 c) . Auch hier be- 
sitzen die beiden Canalwände ganz verschiedenes Epithel (Fig. 63, 64 
und 71), indem das umbrale (innere) aus flachen zarten PflasterzeUen 
(cl), dagegen das subumbrale (äussere, der Gallertsubstanz abgewen- 
dete) aus hohen dickwandigen Cylinderzellen besteht (c s) . Nach unten 
grenzt der Girkelcanal an den Knorpelring und den Nervenring. Nach 
oben sendet er die centripetalen blindgeendigten Fortsätze aus, welche 
für die Gattungen Carmarina und Geryonia so charakteristisch sind. 

Die erwachsene geschlechtsreife Carmarina hastata besitzt zwi- 
schen je zwei Radialcanälen sieben blinde Centripetalcanäle, 
so dass deren im Ganzen 42 vorhanden sind. Demnach münden in den 
Girkelcanal, wenn man noch die 6 Axencanäle der Tentakeln und die 
6 offenen, vom Magen kommenden Radialcanäle dazuzählt, nicht we- 
niger als 54 Gefässe ein (Fig. 1 und 3). Die 42 Gentripetalcanäle ent- 
wickeln sich nicht alle gleichzeitig ; vielmehr treten zuerst nur 6 auf, 
je einer in der Mitte zwischen 2 Radialcanälen (Fig. 57) ; dann treten 
1 2 andere auf , in der Mitte zwischen letzteren und jenen ersteren 

H a e e k e 1, Büsselquallen. 6 



S2 VI. Anatomie vou Gjunnariua bastata. 

(Fig. 58 und 59] ; zuletzt endlich treten in der Mitte zwischen den Bun 
vorhandenen 24 Gefässen gleichzeitig ebenso viele andere auf. Diese leta^ 
ten 24 Centripetalcanäle erreichen nur ungefähr die Hälfte oder 2 Drittel 
der i 8 ersten, so dass also zwischen je 2 Radialcanälen sich 3 längere 
und 4 kürzere blinde Centripetalcnnäle vorfinden. Die längeren reichen 
mit ihren Spitzen bis zwischen die seitlichen Spitzen der Genitalblätter 
hinein. Die blinden Enden sind meistens stumpf, seltener zugespitzt 
(Fig. i und 3 e) . 



3. Skelet. 
Knorpel des Schirrarandes und der«Mantelspangeri. 

Der Ringcanal bildet bei Carmarina, ebenso wie bei Ghssocodmy 
nicht den Schirmrand selbst. Vielmehr findet sich unter deaiselben 
noch ein eigener, dicker, wulstiger Reif, welcher die eigentliche Grenze 
zwischen Schirmrand und Velum bezeichnet. Es ist dies eiii sehr ent- 
wickelter Knorpelring (uk), der von einem Nesselepithel überzogen 
ist und ein stützendes Skelet für das ganze Thier bildet, wie diei^ schon 
bei Glossocodon bemerkt wurde. Zwischen ihm und dem unteren Rande 
des Girkelcanals liegt der Nervenring (a) . Ausserdem stehen auch die 
Sinnesbläschen , die centripetalen Mantelspangen und die Tentakeln 
durch ihre Lage und Insertion zu dem Schirmrande und dessen ver- 
schiedenen ringförmigen Organen in der engsten Reziehung. Es er- 
scheint mir deshalb dieser Theil des Medusenkörpers von besonderer 
Wichtigkeit und ich sehe mich um so mehr veranlasst , hier auf dessen 
anatomische Verhältnisse genauer einzugehen, als dieselben bisher trots 
ihrer hohen Redeutung ganz vernachlässigt worden sind und als sich in- 
folge dessen theils nur ganz unvollständige, theils sehr unrichtige An- 
gaben über die hier beisammenliegenden Theile vorfinden. 

Der einzige Forscher , der dem wichtigen Raue des Schirmrandes 
bei den Geryoniden bisher einige Aufmerksamkeit geschenkt hat, istFuTE 
Müller, der auch allein den vorthcilhaften Gedanken gehabt hat, durch 
Querschnittsdarstellungen die Lagerungs- und Verbindungsverhältnisse 
der hier beisammenliegenden Theile aufzuklären. Doch sind die beiden 
Querschnitte des Mantelrandes , die er von seiner Liriope ccUharmensis 
giebt (1. c. Fig. 24 und 25) , ganz schematisch gehalten, wie er auch 
selbst angiebt. Wahrscheinlich sind dieselben nur aus Flächenbildom 
abstrahirt. Schwerlich sind sie durch directe Anschauung gewonnen, 
da die Lagerung der verschiedenen Theile des Schirmrandes nicht der 
Natur entspricht und daher auch ihre Deutung irrig ausgefallen ist. 



VI. Anatomie von Carmarina bastata. 83 

Uebrigens ist auch jene Geryonidenart so klein, dass es wohl sehr schwer 
sein würde, vom Mantelrande derselben befriedigende Querschnitte 
anzufertigen. Querschnitte können hier aber allein zum Ziele führen. 
Ein vorzügliches Object zur Anfertigung derselben bot mir nun meine 
grosse Carmarina hastata und zahlreiche, sehr klare und demonstrative 
Schnitte, welche ich durch ihren verh^UnissmUssig dicken Mantelsaum 
an verschiedenen Stellen anfertigen konnte, haben mir die ziemlich 
schwierigen anatomischen Verhältnisse desselben so weit klar gelegt, 
dass ich die folgenden Angaben mit voller Siclierheit vertreten zu kön- 
nen glaube. (Vergl. Fig. 63, 64 und 71 nebst deren Erklärung.) Al- 
lerdings habe ich nur in Salzlösungen aufbewahrte Thiere zu den 
Schnitten benutzt, da ich am lebenden Thiere dergleichen zu versuchen 
versäumt hatte ; indess w aren die wesentlichen Verhältnisse an den gut 
conservirten Thieren doch vollkommen klar und sicher zu erkennen 
und zahkeiche von dem lebenden Thiere entnommene Flächenansichten 
kam'en mir dabei wesentlich erläuternd und bestätigend zu Hülfe. 
(Vergl. Fig. 63 bis 66.) 

Der eigentliche Mantelsaum des Schirmrandes von Carmarina 
hastata , d. h. der untere zugeschärfte , freie Rand der Gallertscheibe 
oder der homogenen gallertigen Mantelsubstanz ( e ) , erscheint schon 
für das blosse Auge nach unten ringsum abgeschlossen und namentlich 
von dem Velum abgegrenzt durch einen dicken, wulstigen, kreisförmi- 
gen Reifen oder Ring, der sich durch seine undurchsichtige Beschaffen- 
heit und meistens auch durch röthliche Färbung von dem weniger 
opaken und w^eisslichen darüberliegenden Girkelcanal unterscheidet 
(Fig. i bis 3 u, Fig. 63 bis 66 u k). Dieser dicke, wulstige Ring hat 
von allen Theilen des Mantelsaums die bedeutendste Dicke, Gonsistenz 
und Festigkeit und bildet eigentlich die feste Grundlage, das Skelet 
des Schirmrandes, welches vermöge seiner Resistenz und Elastici- 
tät demselben auch bei der stärksten Contraction des Velum seine 
Kreisform wahrt. Von früheren Beobachtern ist dieser wulstige, kreis- 
runde Saum des Schirmrandes hier, wie bei anderen Medusen , als der 
Nervenring betrachtet worden. Er enthält aber keine nervösen Ele- 
mente^ sondern besteht wesentlich aus einem cylii^drischen oder halb- 
cylindrischen Knorpelringe (uk), umhüllt von einer Epithelial- 
schicht , deren cylindrische Zellen namentlich an der äusseren Seite 
zahlreiche Nesselkapseln entwickeln (u e) . Ich habe daher oben den 
ganzen Ringwulst als Nesselsaum (u) bezeichnet. Doch ist dieser Name 
besser auf den schmalen Ringstreifen von Nesselepithel zu beschränken, 
der den Knorpelring überzieht. Die membranlosen Zellen (Fig. 70ukJ 
des Knorpelringes sind kleiner und mehr rundlich als die Knorpel- 

6* 



84 ^ VI. Anatomie vou Carinariua bastaüu 

Zellen in den marginalen Mantelspangen und namentlich als die sehr 
grossen Knorpelzellen der embryonalen Larvententakeln. Dagegen ist 
ihre Intercellularsubstanz (Fig. 70 u k,J , die Knorpelgrundsubstanz, 
reichlicher entwickelt, als die der letzteren (Fig. 70). Die Cylinder- 
epithelzellen (Fig. 63 bis 66 u e), welche den Knorpelring in einer ein- 
fachen Lage überziehen, entwickeln Nesselkapseln hauptsächlich an der 
nach aussen gekehrten, weniger an der unteren Seite des Bingknorpels, 
während sie nach innen flacher werden und in das Epithel der unteren 
Fläche des Velura (v e) tibergehen. 

Die relative Lagerung der dem Ringknorpel zunächst anliegenden 
und ihn von oben her bedeckenden Theile ist nun der Art (Fig. 63, 64 
und 71), dass die obere Fläche des Knorpelrings (während die untere 
convexe frei nach unten und aussen sieht) nach innen anstösst an die 
Basis des Velum (v), nach aussen an den Mantelrand, d. h. den un- 
tersten verdünnten Rand der Schirmgallerte (1) und in der Mitte zwi- 
schen diesen beiden an den unteren Rand des Girkelcanals (c). Der 
Nervenring (a) liegt unmittelbar nach innen und unten von dem letz- 
teren. Auf Querschnitten durch den Mantelrand zwischen 8 Tentakdn 
(Fig. 71 ) erscheint daher der Nervenring (a) als das Centrum , um 
welches sich die anderen Theile anlagern ; und zwar liegt dann die Ba- 
sis (der angewachsene Aussenrand) des Velum (v) an der inneren, der 
untere Rand des Girkelcanals (c) an der oberen, der untere Rand des 
Gallertmafttels (1) an den äusseren und die obere ebene Fläche des 
Ringknorpels an der unteren Fläche des Nervenrings. So an allen 
Stellen des Mantelrandes zwischen den Tentakeln und den Randbläs- 
chen. Wird dagegen der Querschnitt durch die Basis eines Tentakels 
oder noch besser durch die Insertion eines Randbläschens geführt, 3ö 
wird das Lagerungsverhältniss etwas geändert (Flg. 63 und 64). Das 
Randbläschen (b) ist nämlich in dem unteren Rande der Schirmgallerte 
eingeschlossen , wird hier nach aussen von der centripetalen Mantel- 
spange (h) , nach innen von dem unteren Rande des Girkelcanals (c) 
begrenzt, und drängt den letzteren hier so nach innen, dass derselbe 
sich vom Ringnerven entfernt, und dass die obere Seite des Nerven, 
der hier zu einem Ganglion (f) anschwillt, unmittelbar unter dem 
Randbläschen liegt. 

Als Resultat dieser anatomischen Untersuchung des Schirm- 
randes ergiebt sich also, dass derselbe nicht, wie bisherangenommen 
wurde , bloss aus dem unteren Rande des Girkelcanals und einem 
Zellen- oder Nervenringe gebildet wird , sondern dass in die Zusam«- 
mensetzung desselben nicht weniger als 6 verschiedene ringförmige 



V. Anatomie ?oii Carmarina hastata. 85 

Theile eingehen, nämlich: i, der Knorpelring (uk), ^. der mit 
Nesselzellen versehene Epithelüberzug desselben oder der Nessel- 
ring(ue), 3. der Nervenring (a) , 4. der Gefässring oder Cir- 
kelcanal (c) ; nach innen slösst an diese Theile 5. der äussere ringför- 
mige Rand des Velum (v) , nach aussen und oben endlich 6. der un- 
tere ringförmige , verdünnte Rand der Gallertscheibe ( 1 ) oder der 
Mantelrand. 

Ebenso wenig als der Schirmrand haben bisher die marginalen 
centripetalen Mantelspangen, welche bei den Geryoniden vom 
Schirmrande zur Basis der Larvententakeln in der Aussenfläche des 
Mantels emporsteigen, eine genügende Beachtung gefunden. Und doch 
verdienen sie diese wegen ihrer Beziehung zu jenen embryonalen Ten- 
takeln in hohem Grade. Der Einzige , der diese wichtigen Gebilde er- 
wähnt, ist Fritz Müller. Der Beschreibung des Schirmrandes von Li- 
riope catharinensis fügt er hinzu : »Mit aller Wahrscheinlichkeit ist er als 
Nerven ring zu deuten ; dafür spricht ausser den Randbläschen tragen- 
den Anschwellungen , dass sich von jeder dieser Anschwellungen ein 
zarter, aber scharf begrenzter Strang nach oben verfolgen lässt , 4 zur 
Basis der Tentakeln , 4 zu Puncten , an denen das jüngere Thier dem 
erwachsenen meist vollständig fehlende Tentakeln getragen hat« (1. c. 
p. 24 4). In der Abbildung (Fig. 24), wo dieser Strang irrig an die in- 
nere Seite des Randbläschens und des Mantelsaums verlegt wird , ist 
derselbe als »Tentakelnerv?« bezeichnet. 

Die Gebilde, welche ich » marginale oder centripetale Mantelspan- 
gen« (h) nenne, sind in der gleichen Anzahl wie die Randbläschen 
vorhanden, bei Carmarma also 12. Sie verlaufen in der Aussenfläche 
des Mantelsaums oder des unteren Randes des Gallertmantels und stei- 
gen hier von der Basis der 12 Bandbläschen in radialer (centripetaler) 
Richtung empor zu der Basis der 6 interradialen Tentakeln (y) und zu 
der Basis der 6 radialen Nebententakeln (st). Die radialen Mantel- 
spangen sind von den interradialen nicht wesentlich verschieden. Beim 
erwachsenen Thiere sind beide fast von gleicher Länge , während bei 
der Larve die älteren radialen Spangen an Länge die erst später sich 
verlängernden interradialen Spangen bedeutend übertreffen. Die Man- 
telspangen eignen sich bei Carmarina hastata wegen der beträchtlichen 
Grösse dieses Thiers besonders für eine nähere Untersuchung , wobei 
wieder Querschnitte durch den Mantelrand von besonderem Wcrthe 
sind (Fig. 63 und 64). Jede centripetale Mantelspange ist wesentlich 
eine Fortsetzung oder ein Ausläufer des Schirmrandes, in welche alle 
Theile desselben, mit Ausnahme des Gastrovascularcanales, eingehen. 
Es ist also in jeder Spange ein Knorpelstreif, ein Moskelbeleg, ein Ner- 



86 VI. Anatomie tod Carmarina hastata. 

venstrang und ein Epithelialsaum mit Nesselzellen zu unierscheideB 
(Fig. 63 bis 65). Die feste und formgebende Grundlage, das Sketet 
jeder Spange, liefert, wie im Schirmrande selbst, der Hedusenknorpel. 
Allerdings bildet derselbe nur einen schmalen Streifen , aus einer ein- 
zigen Reihe schmaler, langgestreckter Knorpelzellen bestehend (Fig. 63 
h k und 64 h k). Indessen reicht die Festigkeit ihrer derben Grund- 
substanz oder der Knorpelkapseln doch hin, um der Mantelspange auch 
bei den verschiedensten Contractionszuständen des Schirmes ihre cha- 
rakteristische Form zu wahren. Diese ist bei Carmarina hastata in der 
Weise hornförmig oder verkehrt S-förmig gekrümmt, 4ass die untere 
Hälfte eine starke Gonvexität nach aussen , die obere eine eben so 
starke Yorwölbung nach innen ( in die Mantelgallerte hinein ) zeigt 
(Fig. 1 und 2 h) . Die Spange ist von unten nach oben allmählich ver- 
dünnt, so dass sie an der Basis, wo sie vom Mantelrand ausgeht, am 
dicksten ist. Dem entsprechend nehmen die Knorpelzellen von unten 
nach oben allmählich an Dicke ab , an Länge aber gleichzeitig zu ; die 
untersten sind daher fast münzenförmig abgeflacht, die mittleren Cylin- 
der von gleicher Länge und Dicke , die oberen langgestreckte Gylinder, 
welche oben convex, unten concav sind. Wie bei den interradialen 
Tentakeln und bei den radialen Nebententakeln ist das Knorpelskelet 
zunächst umhüllt von einem continuirlichen Muskelrohre (hm), dessen 
quergestreifte Fasern sämmtlich longitudinal verlaufen. An der inneren 
Seite, wo die Mantelspange der äusseren Fläche des unteren Schirm- 
randes angewachsen ist, folgt nun unmittelbar das sehr dünne, gross- 
zellige Plattenepithel des Ectoderm. An der äusseren Seite des Span- 
genmuskels (h m) dagegen liegt der zarte, blasse Nervenstrang an (h n), 
welcher von dem Ganglion des Ringnerven zur Basis des Larvententa- 
kels emporsteigt. Dieser endlich ist überlagert von demselben Gylin- 
derepithel, das den Knorpelring umkleidet , und das, wie dort, zahl- 
reiche Nesselzellen entwickelt (h e) . 

Die Mantelspange ist also ihrem Baue nach wesentlich als ein 
Ausläufer des Schirmrandes zu betrachten und diese Auffassung 
wird durch die Entwickelungsgeschichte vollkommen gerecht- 
fertigt. Die Mantelspangen entstehen dadurch, dass die Larvententa- 
keln, sowohl die interradialen als die radialen Nebententakeln , welche 
ursprünglich unmittelbar aus dem Mantelrande hervorkeimen und die- 
sem aufsitzen , sich späterhin von demselben entfernen und , durch 
Wachsthum des gallertigen Mantelrandes , eine Strecke weit an dessen 
Aussenfläche hinaufsteigen. Dabei nehmen sie von den benachbarten^ 
für sie brauchbaren Theilen ein Stück mit fort, ziehen gewissermaassen 
einen Zipfel des Schirmrandes nach sieh , der so zu der oentripelalen 



VI. Anatomie ?oti Carmarina hastata. 87 

Spange sich verlängert. So entsteht auch der einspringende Winkel 
an der Basis der Spange , welcher durch eine Einziehung des Schirm- 
randes bedingt ist. So lange die Larvententakeln existiren, ist die we- 
sentliche Function der Mantelspangen darin zu suchen , dass sie den 
centripetalen Nerven von dem Nervenring zur Tentakelbasis hinüber- 
führen. Der Nerv bleibt auch späterhin, nach dem Abfall der Larven- 
tentakeln, noch bestehen, und strahlt wahrscheinlich seine Fäden über 
die Manteloberfläche aus. 

4. Muskehystem. 

a 

Tentakeln, Veluni und Subumbrella. 

Carmarina hastata besitzt als erwachsenes und geschlechtsreifes 
Thier nur 6 radiale Tentakeln (Haupttentakeln) , indem die 6 interradia- 
len Tentakeln und die 6 radialen Nebententakeln , welche die Larve 
auszeichnen, noch vor dem Eintritt der Geschlechtsreife ( wie bei Ghs- 
socodon eurybia) verloren gehen. Diese letzteren werden daher unten 
in der Entwickelungsgeschichte beschrieben werden. Die 6 radialen 
Haupttentakeln , welche uns hier allein beschäftigen , sind aussen am 
Schirmrande, schräg gegenüber der Einmündungsstelle der 6 Radial- 
oanäle in den Girkelcanal, befestigt, entspringen jedoch (ebenfalls wie 
bei Glossocodon) nicht von dieser Einmündungsstelle selbst, sondern 
neben derselben, auf der rechten Seite (bei der Betr$chlung des Schirm- 
randes von aussen oder von unten) . Oft sind sie um mehr als das Dop- 
pelte ihrer eigenen Breite von jener Einmündung entfernt. Die Inser- 
tion der Tentakeln am Schirmrande ist ferner oberhalb des Knorpel - 
rings, so dass der Canal , den das Ringgefäss in jeden Tentakel hinein 
sendet , und der diesen bis zu seinem blinden Ende durchläuft , die 
ganze Dicke des Gallertmantels oberhalb des Knorpelringes durch- 
brechen muss (Fig. 98). 

Die Tentakeln der erwachsenen Carmarina sind im Verhältniss zur 
beträdiüichen Grösse des Thieres sehr dünn ( verhältnissmässig viel 
dünner als bei Ghssocodon) , aber zugleich sehr lang. Wenn sie in voll- 
kommen erschlafftem Zustande von dem Mantelrande des bewegungslos 
im Wasser schwebenden Thieres herabhängen (Fig. i ) , erreicht ihre 
Länge oft über 1 , selbst bis 2 Fuss , so dass sie die Länge des Magen- 
stids bisweilen um mehr als das Vierfache übertreffen. Jeder Tentakel 
erscheint dann wie eine zierliche Perlenschnur, da die sehr zahlreichen 
ringförmigen , röthlichen Nesselwülste , welche in gleichen Abständen 
den Tentakri besetzen, durch 3- bis 4mal so lang^ dünnere, farblose, 
neeseüreie Internodien voneinander getrennt sind. Doch bedarf es nur 



88 VI. Anatomie fon Garmarina hastaU. 

einer geringen Reizung, z. B. einer leisen Berührung der Tentakeln 
oder des Schirmes mit der Nadel, um die Tentakeln zur Verkürzung zu 
bewegen, wobei sich die Perlenschnüre in der zierlichsten Weise lang- 
sam aufrollen, indem die einzelnen Perlen durch Contraction der iQter- 
nodien genähert werden. Bei heftigerer Reizung, z. B. beim Abschnei- 
den eines Tentakels , gerathen die Fäden in sehr lebhafte Bewegung, 
und während das erregte Thier mit zusammengezogenem Schirme kräf- 
tige Schwimmstösse ausführt, bewegen sich die langen , feinen Fäden, 
wie ein Knäuel von vielen verschlungenen Anneliden , im buntesten 
Spiel wild durcheinander und gewähren mitunter ein höchst anziehen- 
des Schauspiel. Namentlich verschlingen sich mehrere Tentakeln dann 
oft zu dicken Knoten, welche wahrhaft unentwirrbar erscheinen (Fig. 2). 
Wie ein Convolut zahlreicher dünner Würmer kriechen und schlängeln 
sich die verschiedenen Fäden durcheinander, bis dann plötzlich wieder 
die Lösung des scheinbar unauflöslichen Knotens eintritt und die ein- 
zelnen Fäden frei sich durch das Wasser schlängeln. Auch die abge- 
rissenen Stücke der Fäden zeigen noch grosse Beweglichkeit und krie- 
chen wie Würmer umher. Bisweilen sind auch die ruhig herabhäii- 
genden Fäden in Knoten verschlungen und hängen dann in zierlichen 
Bogen zusammen, wie das in Fig. 1 von 3 Tentakeln dargestellt ist. 

Die radialen Haupttentakeln von Carmarina hastata zeichnen sich 
durch eine überraschende Complication ihrer Structur aus , die wahr- 
scheinlich bei allen Geryoniden in gleicher Weise wiederkehrt, die aber 
bis jetzt den Beobachtern völlig entgangen ist. Schon bei der äusser- 
lichen Betrachtung der Tentakeln bei schwacher Vergrösserung gewahrt 
man eine Anzahl von abwechselnd helleren und dunkleren Längsstrei- 
fen, die namentlich an den durchsichtigen nesselfreien Internodien 
sehr deutlich hervortreten. Versucht man nun, durch Anfertigung von 
Querschnitten sich genauer über die Anordnung und Bedeutung dieser 
longitudinalen Bänderung zu unterrichten, so wird man auf gut gelun- 
genen Querschnitten durch ein äusserst zierliches Bild überrascht, wel- . 
ches in Fig. 60 bei schwacher Vergrösserung (70) dargestellt ist, während 
Fig. 61 einen radialen Ausschnitt desselben bei stärkerer Vergrösserung 
(300) zeigt. Während es noch ziemlich leicht gelingt, leidliche Quer- 
schnitte zu gewinnen , so ist dagegen die Anfertigung von hinreichend 
dünnen Längsschnitten mit sehr grossen Hindernissen verbunden, und 
auch wenn diese ziemlich gelungen sind , so ist dennoch die Deutung 
des eigenthümlichen Baues , der nur aus der Vergleichung der durch 
longitudinale und transversale Schnitte erhaltenen Bilder sich feststel- 
len lässt, mit aussq^prdentlichen Schwierigkeiten verknüpft. Obwohl 
ich wochenlang diese Tentakeln auf Längs- und Querschnitten und mit 



VI. ÄuatomM von GiiriiiariB& bastaUu . 89 

Hülfe verschiedener Reagentien untersucht habe, und obwohl ich über 
die wesentlichen Eigenthümlichkeiten ihrer Structur jetzt klar zu sein 
glaube , so muss ich dennoch auf eine bestimmte Deutung derselben 
verzichten. £s ist dies hauptsächlich dadurch bedingt, dass die mus- 
culösen Elementartheile der wurmförmig sich zusammenziehebden 
Tentakeln ganz andere sind, als diejenigen, welche die anderen Muskeln 
des Körpers zusammensetzen. 

Auf gelungenen Querschnitten durch einen radialen 
Haupttentakel, die eine kreisrunde Scheibe darstellen (Fig. 60 
und 61 ) gewahrt man von innen nach aussen folgende 4 Schichten : 
\ . ein inneres , die Centralhöhle des Tentakels begrenzendes Cylinder- 
epithel (t e) ; 2. einen aus hellen, concentrischen, kreisrunden Streifen 
zusammengesetzten Ring (tc); 3. eine dicke Mittelschicht, welche aus 
ungefähr 60 Paaren von abwechselnd hellen und dunkeln radialen 
Streifen zusammengesetzt ist (t 1 und t m) ; 4. ein äusseres, zahlreiche 
Nesselzellen enthaltendes Cylinderepithel (tu). Das genauere Verhalten 
dieser 4 concentrischen Lagen ist folgendes : I. das innere Gylin^- 
derepithel (te) von 0,03"™ Dicke besteht aus einer einzigen Lage 
von hohen , schmalen , cylindrischen Zellen mit Kern , welche wahr- 
scheinlich Flimmercilien tragen und das Lumen des hohlen Tentakels 
unmittelbaF umgeben. 2. Die zweite concentrische Lage (tc), der ganz 
durchsichtige , glashelle , fast structurlose Ring , welcher im Mittel 
Q^Og.mm breit ist und das Ganalepithel als ebenso dickwandiger Hohl- 
cylinder umfasst, zeigt sich bei sorgfältiger Untersuchung aus kleineren 
concentrischen, hyalinen, kreisrunden Ringen von 0,01 ^^ 
Breite zusammengesetzt. 3. Die dritte, sehr mächtige, ringförmige ra- 
dialgestreifte Schicht (t 1 und t m), die ungefähr 4- bis 6mal so 
breit, als jede der beiden ersten ist (im Mittel 0,1 bis 0,15"^"^ breit), 
erscheint zusammengesetzt aus ungefähr 60 hellen, hyalinen Radial- 
streifen und ebenso vielen damit alternirenden dunkleren , scharf da- 
von abgesetzten Streifen. Die Zahl dieser abwechselnden radialen 
Streifenpaare ist in verschiedenen Lebensaltern verschieden und nimmt 
mit dem Alter zu. Bei erwachsenen Thieren finden sich deren meistens 
zviischen 50 und 60 , selten bis gegen 70 Paare vor. Die glasartig 
durchsichtigen, hellen Streifen (tl), welche aus derselben Substanz 
wie die concentrischen Ringe der zweiten Lage (t c) bestehen , erschei- 
nen meist ganz structurlos , oder nur sehr undeutlich und zart gewür- 
felt oder gepflastert, wie aus sehr kleinen , rundlich-polygonalen Kör- 
perdien zusammengesetzt. Die meisten hellen Radialstreifen sind 
linear, gleidi breit vom inneren bis zum äusseren Ende. Das letztere 
ist convex abgerundet, während sich das innere Ende kaum von der 



90 VI. Aimtomie Fon farmanna bastaU, 

gleichartigen hyalinen Substanz der zweiten Lage abgrenzt. Einige 
helle Radialstreifen sind bisweilen nach aussen hin gabelig getheilt, 
indem gewöhnlich nicht alle dunklen Streifen durch die ganze Dicke 
der dritten Schicht von aussen nach innen durchgehen , sondern einige 
meistens nur eine gewisse Strecke weit von aussen nach innen hinein- 
ragen (Fig. 60 und 64). Diese dunklen Radialstreifen (t m) sind 
nicht gleichbreit linear wie die hellen mit ihnen altemirenden Streifen, 
sondern von aussen nach innen allmählich verschmälert, so dass sie in- 
nen in eine stumpfe Spitze auslaufen, während sie aussen mit breitere 
Basis in die unterste Schicht der vierten Lage unmerklich übergehen. 
Jeder dunkle Radialstreifen ist zusammengesetzt aus i unregelmässigen 
nebeneinander verlaufenden Reihen von glänzenden , runden oder 
länglichrunden, bisweilen auch durch gegenseitigen Druck etwas poly- 
gonal abgeplatteten Körperchen von 0,003 bis 0,01™"* Durchmesser, 
welche durch eine scheinbar feinkörnige dunkle Zwischenmasse , be- 
stehend aus kleineren und grösseren dunklen Kömchen, getrennt sind. 
Sowohl diese Zwischenmasse , als die beiden Reihen glänzender Kör- 
perchen sind chemisch verschieden von der hyalinen Substanz der hel- 
len Radialstreifen. Jede der beiden Reihen glänzender Körpereben bil- 
det häufig einen ziemlich regelmässigen Saum um den Rand des ihr 
anliegenden hellen Radialstreifens und umsäumt auch noch das äussere, 
oft nach aussen vorquellende Ende des letzteren, indem sie in die 
nächste Reihe des benachbarten dunklen Streifens übergeht, weldie 
den entgegengesetzten Rand des hellen hyalinen Streifens säumt. An 
dem inneren Ende des dunklen Radialstreifens sind die glänzenden 
Körperchen meist kleiner und durch zahlreichere dunkle Körperdien 
feineren Kalibers getrennt. In der radialen Mittellinie jedes dunklen 
Radialstreifens nehmen die kleineren dunkleren Körperchen nach aus- 
sen hin eine breitere Zone ein und gehen endlich unmerklich über in 
die feinkörnige dunkle Substanz , welche auch in der tiefsten Lage der 
vierten und äussersten Schicht des Querschnitts sich findet. 4. Diese 
vierte concentrische Lage endlich wird gebildet durch das äussere 
Cylindere'pithel (tu) des Tentakels , welches in den nesselfreien 
Intemodien ungefähr so hoch wie das innere Epithel (0,03™* stark), 
in den damit altemirenden Nesselwülsten aber 2- bis 3mal so stark 
(0,06 bis 0,08"™ hoch) und aus mehreren, mindestens 3 verschiedenen 
Schichten zusammengesetzt ist (Fig. 91 A). Die innerste Lage, welche 
ich die Schicht der Rüscheizellen nenne, wird aus sehr dünnen, 
fast fadenförmigen Cylinderzellen zusammengesetzt, welche büsohel- 
weis auf dem convexen Aussenrand der hyalinen Radialstreifen sitzen 
und oft mehrfach verbogen , bisweilen fast wellenförmig gesohlängelt 



VL &B«toiBie Toa Cnratuiiut hutati. ' gl 

ersefaeinen. Jedes Büsche) (Fig. 94 B) besteht aas etwa 6 bis 1 dUnn 
cyliodrischen , io der Mitte einen länglichen Kern enthaltenden ZeUen 
(Fig. 91 C ) , welche eine central stehende kegelfljrmige dicke Zelle 
(Fig. 91 D) ucafassen. Die nach aussen gekehrte Basis der Kegelzelle 
scheint vertieft zu sein zur Aufnahme des unteren oder inneren dünnen 
Endes einer ähnlidien Eegelzelle der zweiten oder mittleren Epithel- 
schidit. Diese mitUere Lage nenne ich Schicht der Flaschen— 
Zellen , weil sie grossentheils aus sehr eigenthUtniidien , einer lang- 
halsigen Weinflasche ahnlidien Zel- 
len besteht (Fig. 91 E). Der lange, 
oft am Ende knopfl^rmig verdickte 
Hals der letzteren liegt in der drit- 
' ten oder nesselnden Epithelschicht 
und ftüll die Zwischenräume zwi- 
schen deren Nesselzellen aus, wäh- 
rend der dickere cylindrische Fla- 
schenkörper , welcher den Zellen- 
liern einscbliessl , zwischen den 
dicken kernhaltigen Kegelzellen 
[Fig. 91 E) der zweiten Schicht 
Fig. «I. EpithalzellsD aus einem ü^gl- Die nach aussen gekehrte Ba- 
NesselwulstderradielenHauptteulak^n sis der letztgenannten Kegelzellen, 
von Carmarina hastata. A. Ein Stück welche etwas grösser als die der 
des Epithels in seiner ganzen Dicke, aus „ntersten Schicht sind, scheint ver- 
3 Sobichten bestehend : I. Schicht der . , . i r ■ > . 

„„.,,, ,, o i.- t. j El u tieft ZU sein zur Aufnahme des m- 
Bttschelzetlen. II, Schicht der Flaschen- 

lelleii. in. Schicht der Nesselietlen. »ei^O c«nvexen Endes der Nessel- 
Aas a Kesselzetleo der obersten Schiebt Zellen (Fig. 68), weldie zusammen 
ist der Nesselschlauch , aus einer ta- mit den Halsen der Flasehenzellen 
gleich der Nesseltaden hervorgetreten, jj^ dritte äussert« Lage des äusse- 

B. Eine Kegelielle der ersten, tiefsteD ™ , , , ... , .. c . . . , 
o 1. L. DiL k , 11 _ V ren Tentakelepithels, die Schicht 
Schicht , von BUschelzellen umgeben. r i 

C. Eine Öruppe von BüschelzeMen der ^er Nesselzellen bUden. Die 
•raten Schicht. D. Eine Kegetzetle der unter den Nesselzellen gelegenen 
ersten Schiebt. E. Zwei Kegelzellen und Kegelzellen zweiter und erster Ord- 
nung dienen vielleicht, indem sie 
von innen nach aussen nachrücken, 

zum Ersats der Nesselzelten , welche durch Sprengung der Nesselkap- 
seln verloren gehen. 

Lasst man auf einen derartig zusammengesetzten Querschnitt eines 
radialen Tentakels verschiedene chemische ßcagentien, z. B. verdünnte 
Säuren, einwirken , so scheint derselbe für die oberflächliche Betrach- 
ton^ Dar aus zweierlei verschiedenen SubstauBen zu bestehen, nümlicb 




92 VI. Anatomie von rarmarinn hastata. 

aus den epithelialen Bildungen (innerera und äusserem Epithel), welche 
durch die Säuren getrübt werden , und aus der hyalinen structurlosen 
Substanz (zweite Lage und helle Radialstreifen der dritten Lage), 
welche zwischen den beiden Epithelschichten liegt und durch Säuren 
nicht getrtlbt wird. Die dunklen Radialstreifen der dritten Schicht se- 
hen wie Fortsätze aus , welche das äussere Epithel in die hyaline mitt- 
lere Substanz hineinschickt. Namentlich hat das Bild , welches gute, 
genau senkrecht zur Tentakelaxe geführte und dünne Querschnitte ge- 
ben, auffallende, Aehnlichkreit mit demjenigen, welches gewisse drüsige 
Apparate auf Flächenschnitten mancher Schleimhäute liefern. Die dunk- 
len Radialstreifen sehen wie schlauchförmige Drüsen aus , die von dem 
äusseren Epithel nach innen eingestülpt sind. Die beiden Reihen glän- 
zender Körperchen (t m) gleichen dem Epithel einer längsdurchschnit- 
tenen Schlauchdrüse (Fig. 61). 

Die Längsschnitte der radialen Haupttentakeln sind, 
wie schon bemerkt, in genügend dünnen und durchsichtigen Schichten 
nur sehr schwierig und unvollkommen auszuführen , und dennoch ist 
ihr genaues Studium unerlässlich , um über die Bedeutung der oben 
beschriebenen merkwürdigen Querschnittsbilder eine richtige Ansicht zu 
erhalten. Die blosse Betrachtung der Tentakeln von aussen erläutert so 
gut wie nichts , da das dicke und undurchsichtige äussere Epithel die 
innere Structur verdeckt. Im Allgemeinen liefern die besten Auf- 
schlüsse die tangentialen Längsschnitte, und namentlich diejenigen, 
welche ungefähr durch die Mitte der dritten (radial gestreiften) Schicht 
oder noch näher der Aussenfläche derselben geftlhrt werden. Auf sol- 
chen tangentialen Längsschnitten durch die radial gestreifte 
Schicht (Fig. 62) erblickt man weiter nichts, als eine Anzahl von regel- 
mässig alternirenden dunkleren und helleren parallelen Längsstreifen. 
Die hellen Streifen sind fast alle von der gleichen Breite (im Mittel 
0,01 ™'") ; dagegen die mit ihnen abwechselnden dunklen Längsstreifen 
von verschiedener Breite: ist der Tangentialschnitt durch die Mitte der 
dritten Schicht gegangen, so sind sie eben so breit, als die hellen Strei- 
fen ; ist der Schnitt durch den äusseren Rand der dritten Schicht ge- 
gangen, so sind sie doppelt so breit; ist er durch den innern Rand ge- 
gangen, so sind sie nur halb so breit als die hellen Streifen. Bei ge- 
nauerer Untersuchung zeigen sich die hellen Longitudinalstreifen 
entweder ganz structurlos und hyalin, oder sie lassen nur eine äusserst 
zarte und blasse longitudinale Streifung erkennen; sie sind der Länge 
nach spaltbar und es gelingt beim sorgfältigen Zerzupfen , sie in äus- 
serst blasse und zarte, sehr lange und schmale Fasern zu zerlegen. 
Diese sind durchaus homogen und lassen auch nach Behandlung mit 



VI. Anatomie voa Cannarina hastata. 93 

Säuren etc. keine Kerne entdecken. Dagegen gelingt es ziemlich leicht, 
die dunklen Längsstreifen , welche im Ganzen betrachtet eine sehr un- 
regelmässige und feine longitudinale Streifung zeigen und von zahl- 
reichen länglichrunden Kernen durchsetzt sind , in ihre BestandUieile 
zu zerlegen. Beim sorgfältigen Zerzupfen mit Nadeln zeigt es sich, dass 
sie ganz vorwiegend, fast ausschliesslich aus parallel verlaufenden und 
eng verbundenen sehr langen Strängen bestehen und jeder dieser letz-- 
teren ist wiederum aus langen und starken spindelförmigen Fasern zu- 
sammengesetzt. Diese Fasern sind im Mittel 0,4 ^^ lang, nach beiden 
fein zugespitzten Enden hin allmählich verdünnt und in der Mitte bis 
zu einer Dicke von 0,003 bis 0,008 ™" angeschwollen. Jede Faser ent- 
spricht einer sehr verlängerten spindelförmigen Zelle und umschliesst in 
der Mitte einen ellipsoidischen oder ovalen Kern von 0,005 bis 0,012™" 
Länge und 0,002 bis 0,006'°'^ Breite. Häufig bildet der dicke Kern an 
einer Seite der Zelle eine bauchige Yorwölbung. Im Uebrigen ist die 
Substanz dieser spindelförmigen, kernhaltigen Faserzellen durchaus 
homogen, und lässt keine Spur von einer Querstreifung erkennen. Sie 
bricht das Licht in ähnlicher Weise wie die dunkeln glänzenden Nessel- 
kapseln, wesshalb auch auf Querschnitten ihr Durchschnitt sehr leicht 
mit Spitzenansichten der letzteren verwechselt werden kann. Viel 
schwächer lichtbrechend ist die Substanz der blassen kernlosen Fasern, 
die sich auch in ihrem Verhalten gegen chemische Reagentien wesent- 
lich von den dunkeln kernhaltigen Fasern unterscheidet. Auch diese 
blassen Fasern sind durchaus homogen; niemals erscheinen sie quer- 
gestreift, wie etwa die Muskeln des Velum, der Subumbrella oder der 
knorpeligen Larvententakeln. Eine eigenthtiinliche Querstreifung tritt 
an denselben nach Maceration in verdünnter Salpetersäure allerdings 
auf. Es ziehen dann sehr feine und gedrängte , aber unregelmässigo 
Querlinien über die ganze Breite der aus den blassen Fasern zusam- 
mengesetzten hellen Längsstreifen hinweg (Fig. 62 rechts) . Isolirt man 
aber die einzelnen Fasern durch Zerzupfen , so zeigt sich , dass diese 
Querstreifung nicht bedingt ist durch eine Diflferenzirung der Substanz, 
wie bei den echten quergestreiften Muskeln , sondern vielmehr durch 
eine eigenthümliche Schrumpfung der blassen Fasern , an deren Ober- 
fläche sich viele übereinanderliegende ringförmige Rinnen bilden, die 
durch scharfe vorspringende Riffe getrennt sind (Fig. 62 rechts unten) . 
Die dunkeln kernhaltigen Fasern werden durch verdünnte Salpeter- 
säure nicht in dieser Weise verändert, dagegen durch verdünnte Essig- 
säure werden sie körnig getrübt, während die Substanz der hyalinen 
Längsstreifen ganz hell bleibt. Die spindelförmigen Zellen werden der 



94 VI. Anatomie von Carnarina bastata« 

Länge nach zu langen Bändern vereinigt durch ein Minimum einer fein- 
kömigen Kittsubstanz. 

Radiale Längsschnitte der Tentakeln, welche durch die Längs- 
axe derselben gehen , werden nur selten durch einen glücklichen Zu- 
fall in einiger Vollkommenheit erhalten. Meistens fallen die so versuchten 
Schnitte derLängsaxe parallel oder schief gegen sie gerichtet. Die besten 
radialen Längsschnitte , welche ich erhielt, zeigten alle stets dasselbe 
Bild, nämlich eine Zusammensetzung aus den 4 folgenden Schichten : 
4 . Zu innerst , unmittelbar das Lumen des Tentakelcanals umschlies- 
send, findet sich ein Cylinderepithel von 0,03™™ Mächtigkeit, ganz 
gleich der entsprechenden ersten Schicht des Querschnitts (t e). 2. Die 
zweite Schicht bildet eine hyaHne gallertähnliche Substanz von 0,03™" 
Breite, welche zahlreiche feine, senkrecht (radial) zur Tentakelaxe ge- 
richtete Querstreifen zeigt ; letztere sind nichts anderes, als die Grenzen 
der übereinander liegenden concentrischen Ringe der zweiten Schicht 
des Querschnitts (t c) ; ferner lässt sich an denselben oft auch eine äus- 
serst zarte Zeichnung wahrnehmen , als ob jeder Querstreif aus einer 
Reihe nebeneinander liegender rundlich-polygonaler Körpereben be- 
stünde ; dies sind die Querschnitte der einzelnen langen hyalinen Fa- 
sern, die die concentrischen Ringe zusammensetzen. 3. Die mächtigste, 
dritte Schicht, von 0,4 bis 0,45™™ Breite, lässt sich an etwas dickeren 
radialen Längsschnitten in mehrere übereinander liegende longitudinal- 
radialgestellte, abwechselnd dunklere und hellere Blätter zerlegen. Je- 
des dunkle Blatt zeigt sich ausschliesslich zusammengesetzt aus zahl- 
reichen parallel verlaufenden, sehr langen bandförmigen oder cylindri- 
schen Strängen von 0,003 bis 0,006™™ mittlerer Breite. Jeder Strang 
lässt sich isoliren und ziemlich leicht zerlegen in eine Anzahl der oben 
beschriebenen kernhaltigen spindelförmigen Faserzellen. Hat man diese 
Schicht von der Schnittfläche des radialen Längsschnittes entfernt, so 
gelangt man auf die hyaline, durchsichtige, entweder ganz homogene 
oder fein längsstreifige Lage, welche sich beim Zerzupfen in blasse 
kernhaltige Fasern (t 1) zerlegen lässt. Unter dieser kommt wieder eine 
Lage von dunkeln kernhaltigen Längsfasem u. s. w. 4. Endlich die 
äusserste und vierte Schicht wird gebildet durch das äussere Tentakel- 
epithel (tu), dessen innerer Grenzcontour geradlinig, der äussere regel- 
mässig und tief wellenförmig gebogen ist. Die Wellentbäler entsprechen 
den nesselfreien Internodien, die Wellenberge den ringförmigen Nessel- 
wülsten des Tentakels. An letzteren zeigt das Epithel dieselbe Zusam- 
mensetzung aus 3 Schichten wie auf dem Querschnitt. 

Hält man nun die so gewonnenen Bilder der Querschnitte und der 
tangentialen und radialen Längsschnitte zusammen , so ergiebt sich für 



VI. AiuUomie von Carmariua bastaU« 95 

> 
den Bau der radialen Haupttentakeln folgendes Resultat. Jeder Ten- 
takel besteht aus 3 concentrisch sich umschliessenden Hohlcylindem, 
einem inneren und äusseren Epithelialeylinder und einem dazwischen 
befindlichen, zum grossen Theile musculöscn Gylinder von sehr zusam- 
mengesetzter Structur. Es besteht der letztere aus einem inneren con- 
centrisch geschichteten und einem äusseren radial geschichteten Theile. 
Der innere concentrisch geschichtete Theil (die zweite Lage unserer 
Querschnitte und radialen Längsschnitte) besteht aus einer einzigen 
Substanz, angeordnet in Form theils sich einschliessender, theils über- 
einander gelagerter Ringe. Jeder Ring ist zusammengesetzt aus vielen 
unregelmässigen, sehr langen und schmalen kernlosen Fasern von cy- 
lindrischer oder spindelförmiger Gestalt. Alle verlaufen in transver- 
salen Ebenen, die senkrecht zur Tentakelaxe stehen. 

Der äussere radial geschichtete Theil des mittleren Tentakelcylin- 
ders (die dritte Lage unserer Querschnitte und radialen Längsschnitte) 
bietet der genaueren Untersuchung die grössten Schwierigkeiten. Er 
ist zusammengesetzt aus einer grossen Anzahl (meistens 420) radial 
gestellter dtlnner Blätter, die durch die ganze Länge des Tentakels von 
Seiner Wurzel bis zu seiner Spitze ununterbrochen hindurchlaufen. 
Diese radialen Blätter sind von zweierlei Art, hellere, mehr homogene, 
kernlose, und dunklere, mehr differenzirte, kernreiche. Helle und 
dunkle Blätter sind stets in gleicher Anzahl vorhanden und wechseln 
regelmässig miteinander ab. Beide sind in der Mitte der Schicht von 
imgefähr gleicher Dicke. Die hellen Blätter- sind überall von gleicher 
Dicke (0,01 ™™) ; die dunklen Blätter sind von aussen nach innen keil- 
förmig zugeschärft. Die hellen Blätter bestehen aus zahlreichen innig 
verbundenen, parallel verlaufenden, longitudinalen Fasern, welche sich 
in längere oder ktürzere, unregelmässige, spindelförmige, kernlose, 
hyaline Fasern auflösen lassen, ganz gleich denjenigen, welche die con- 
centrischen Ringe der zweiten Schicht zusammensetzen. Die dunklen 
Blätter, welche scharf von den hellen geschieden sind, bestehen eben- 
falls aus zahlreichen innig verbundenen und parallel nebeneinander 
verlaufenden longitudinalen Fasern. Diese sind aber mit zahlreichen 
Kernen besetzt und zeigen sich zusammengesetzt aus zahlreichen der 
Länge nach aneinander gelegten , gestreckt spindelförmigen , glatten 
Faserzellen, deren jede einen ellipsoiden Kern in der Mitte umschliesst. 
Jedes dunkle Radialblatt besteht eigentlich aus zwei besonderen in die- 
ser Weise zusammengesetzten Blättern , welche durch ein wenig fein- 
kömige Zwischensubstanz getrennt sind, wie aus dem Querschnitte 
(Fig. 60 und 61) hervorgeh/t. 

So viel lässt sich also thatsächlich über den merkwürdigen und 



96 VI. Anatomie tod Garmarina hastata« 

complicirten BaiT der radialen Haupttentakeln feststellen. Eine bestimmte 
Deutung aller Elementartheile vermag ich aber nicht zu geben ; nament- 
lich gilt dies von den hellen , schwach liditbrechenden , kernlosen Fa- 
sern, welche als Ringfasern die zweite, concentrisch gestreifte Schicht 
(t c] und als Längsfasem die hellen Radialblätter der dritten , radial 
gestreiften Schicht (t 1) zusammensetzen, sowie von den dunkeln, stark 
lichtbrechenden, kernhaltigen Fasern, welche die dunkeln Radialblätter 
(t m) derselben bilden. Jedenfalls ist wenigstens das eine dieser Ele- 
mente musculöser Natur , vielleicht auch das andere , wenn dies nicht 
vielleicht zur Gewebsgruppe der Bindesubstanzen gehört. Ob aber die 
dunkeln Fasern Muskeln und die hellen Fasern Bindegewebe sind, oder 
ob das Umgekehrte der Fall ist , oder ob beide Faserarten Muskielfasem 
von verschiedenem Bau und Werth sind , darüber muss vorläufig das 
Urtheil desshalb ganz ungewiss bleiben, weil beide Faserarten , sowohl 
die hellen kernlosen , als die dunkeln kernhaltigen Fasern aussdUüess- 
lich in den radialen Haupttentakeln der Geryoniden voriLommen , wäh- 
rend sie im übrigen Körper fehlen. Die motorischen Elemente des 
übrigen Körpers, namentlich des Velum, der Subumbrella und der 
Knorpeltentakeln der Larven, bestehen aus quergestreiften Muskelfasern, 
welche weder zu den hellen noch zu den dunkeln Fasern der Haupt- 
tentakeln irgend eine bestimmte Beziehung erkennen lassen. Allerdings 
ist auch ein grosser Theil der Magen wände (Fig. 73) aus glatten Mus- 
kelfasern zusammengesetzt. Allein die Aehnlichkeit derselben mit den 
hellen kernlosen Strängen der Tentakeln scheint bloss eine oberflädi- 
liche zu sein, da sie nicht, wie die letzteren, beim Zerzupfen in die 
oben beschriebenen spindelförmigen Fasern, sondern in Bündel von 
äusserst schmalen und langen Fibrillen zerfallen. 

Erwägt man die ausserordentliche Contractilität der radialen Haupt- 
tentakeln, und namentlich den Umstand, dass dieselben sich nicht allein 
sehr bedeutend verkürzen , sondeni auch stark der Quere nach ring- 
förmig einschnüren können, so erscheint es natürlicher, die contrac- 
tilen Elemente in den blassen kernlosen Fasern zu suchen. Es würde 
dann eine starke innere Ringmuskelfaserschicht (t cj vorhanden sein, 
während im entgegengesetzten Falle, wenn nur die dunkeln kernhalti- 
gen Fasern contractiler Katur wären, Ringmuskeln ganz fehlen würden. 
Die longitudinalen Muskelzüge würden in beiden Fällen gleich ent- 
wickelt erscheinen, da die Summe aller hellen und aller dunkeln Ra- 
dialblätter der dritten Schicht ungefähr gleich sein wird. Vergleicht 
man die beiderlei Fasern mit den glatten , nicht quergestreiften 
Muskeln anderer Thiere, so finden sich den hellen kernlosen Fasern 
ähnliche Muskelbänder vielfach bei Mollusken , während die dunkeln 



Vk ABAtonie vtn GarmariM basUta, 97 

kernhaltigen Fasern den contraciilen Spindelzellen der glatten Muskeln 
von Wirbelthieren sehr ähnlich sehen. Zur Yergleichung der beiderlei 
Fasern mit den glatten Muskeleleinenten anderer Coelenteraten fehlt es 
jetzt noch an genügenden Anhaltspuncten. Es sind sowohl kernlose als 
kernhaltige homogene Fasern als Muskelzellen bei verschiedenen Coe- 
lenteraten beschrieben worden. 

Offenbar steht der eigenthümliche Bau und die Zusammensetzung 
der radialen Haupttentakeln aus diesen glatten Muskelzellen in ursäch- 
lichem Zusammenhang mit ihrer eigenthümlichen Bewegungsweise. 
Ihre wunnförmigen Contractionen erfolgen nicht so plötzlich und mo- 
mentan, halten aber auch länger an , wie bei den quergestreiften Mus- 
keln des Velum, der Subumbrella und der Larvententakeln. Bei die- 
sen letzteren verläuft die Contraction gewöhnlich nK>mentan in einer 
energischen Zuckung, auf welche sofort die Erschlaffung folgt, während 
hei jenen ersteren die Zusammenziehung in der Regel in keiner hefti- 
gen Zuckung , sondern allmählicher erfolgt und längere Zeit andauert. 
Die beiderlei contractilen Elemente unterscheiden sich durch ihre Wir- 
kung in ähnlicher Weise , wie die glatten und quergestreiften Muskeln 
der Wirbelthiere. 

Die quergestreiften Muskeln der Carmarina bilden einen 
sehr dflnnen , nur aus Längsfasern zusammengesetzten schlauchförmi- 
gen Ueberzug über die cylindrischen Knorpelskelete der interradialen 
Tentakeln (Fig. 64 y m) und der radialen Nebententakeln (Fig. 65 s in) 
der Larve, sowie über die Knorpelstäbe der 4 2 centripetalen Mantelspan- 
gen (h), welche am Schirmrande zu jenen hinführen (h m). Ausserdem 
setzen sie beim erwachsenen Thiere die L ocomotion so rgane zu- 
sammen, von denen die Subumbrella das schwächere , das Velum das 
stärkere ist. 

Das Velum (v) oder die Randmembran der erwachsenen Car- 
marina ist im erschlafften Zustande 5 bis 8 "*™ breit , im stark contra- 
hirten noch nicht ein Drittel so breit. Seine Dicke beträgt 0,04 "^™. 
Das Velum besteht in seiner ganzen Ausdehnung aus 4 übereinander- 
liegenden Schichten (Fig. 63, 64 und 74 v). Die der Schirmhöhle zu- 
gewandte obere Fläche ist von einem massig dicken Cylinderepithel 
(v s) tiberzogen, dessen fast kubische kernhaltige Zellen 0,04 8™"* hoch 
sind. Unter diesem Ueberzuge folgt die sehr entwickelte Ringmuskel- 
sducht (v c), deren Mächtigkeit 0,007™™ beträgt. Unter diesen circular 
verlaufenden Fasern liegen die etwas schwächeren Radialmuskeln (v r) , 
die eine Lage von 0,005™™ Dicke zusammensetzen. Die untere Fläche 
dieser Radialmuskelschicht endlich ist von einem Pflasterepithel (v e) 

Haeckel, Büsselquallen. 7 



98 VI. An&lomie von Cannarina bastata. 

überzogen, dessen breite kernhaltige Zellen kaum halb so hoch , als die 
des oberen Epithellagers sind, nur etwa 0,009™" hoch. 

Die verschiedenen Schichten des Velum setzen sich nur theilweis 
auf die Subumbrella fort (Fig. 63, 64 und 71 ). Das untere Epithel 
des Velum ( v e ) geht aussen in das dickere Epithel des Knorpelrings 
über (u e). Das obere Epithel des Velum (v s) setzt sich continuirlich 
in das flachere Epithel der Subumbrella (e s) fort, dessen blasse kern- 
haltige Pflasterzellen sehr niedrig sind. Ebenso setzt sich die obere, 
aus den Circularfasem bestehende Muskelschicht des Velum (v c) un- 
mittelbar in die schwächere Ringsmuskellage der Subumbrella (ms) 
fort, deren concentrische Faserringe gegen den Grund der Schirmhöhle 
hin immer dünner und schwächer werden und an der Basis des Ma- 
genstieles sich ganz verlieren. In den Zwischenräumen zwischen den 
Radialcanälen liegen die Cirkelfasem der Subumbrella zum grosisen 
Theil unmittelbar auf der Gallertsubstanz des Mantels, nach unten ge- 
gen den Rand hin auf dem subumbralen Epithel des Cirkelcanals (e s)! 
An der Innenfläche der Radialcanäle dagegen und in deren nächster 
Umgebung finden sich unter den circulären auch theilweis noch einzelne 
Züge von longitudinal oder vielmehr radial verlaufenden Muskelfasern 
der Subumbrella , welche man als partielle Fortsetzungen der Radial- 
muskelschicht des Velum ansehen kann. Von solchen Radialmus- 
keln der Subumbrella lassen sich 18 einzelne Bänder deutlich un- 
terscheiden. Es verlaufen 6 schmale unpaare Radialmuskeln in der 
Mittellinie der Radialcanäle zwischen ihrem subumbralen Epithel und 
der Ringmuskelschicht. Sie verlieren sich an der Basis des Magenstiels, 
während die von ihnen begleiteten Radialnerven (a r) sich in der Mit- 
tellinie der Aussenfläche der Radialcanäle bis zum Magen fortsetzen 
(Fig. 88) . Die 1 2 paarigen Radialmuskeln der Subumbrella sind etwas 
breitere Bänder, welche unmittelbar an den beiden Seitenwänden eines 
jeden Radialcanals wie längsstreifige Säume desselben verlaufen und 
namentlich bei jüngeren Thieren, deren Radialcanäle sich noch nicht zu 
den Genitaltaschen ausgebuchtet haben, sehr deutlich hervortreten. Im 
Grunde der Schirmhöhle, wo die Radialcanäle auf den Magenstiel um- 
biegen und sich dabei so sehr nähern , dass nur noch Zwischenräume 
von ihrer eigenen Breite zwischen ihnen übrig bleiben, werden die 
letzteren vollständig von den Muskeln ausgefüllt , indem je 2 convergi- 
rende benachbarte Radialmuskeln ( der rechte Muskelsaum von einem 
jeden Radialcanal und der linke Muskelsaum von dem rechts daneben 
gelegenen Canal) zusammentreten zur Bildung eines einzigen starken 
Muskelstreifen, der nun als Längsmuskelband (Fig. 4 und 5 m) bis zum 




Vi. AutfBie TOD CuBuiu hülste. 99 

Magengrunde herabsteigt und dort in die longitudinale Muskelschicht 
des Magens sich forUetzt. 

fi, Herreiuyatam, 
Das Nenensysleni lüsst sich bei der grossen Carmarma katlata 
mit Doch grttsserer Sicherheit nachweiseD als bei dem kleinen Glosxo- 
codon eurybia. Die Nervenstränge sind hier grösser, deaüicher und 
leichter von den Nachbartheilen zu isoliren, als bei dem letzteren , na- 
mentlich bei Larven mittleren Alters ; "von besonderer Wichtigkeit aber 
ist es , dass es mir hier gelang, unzweifelhaft nervöse Elementartheile 
mit vollkommener Sicherheit in dm Nervensträngen 
nachtuweisen (Fig. 92). Ueber die Ganglienzellen 
und die mit ihnen in Verbindung stehenden Nerven- 
fasern werde ich unten in dem Abschnitt, der von 
den Geweben handelt, besonders berichten. Hier 
will ich bloss die anatomische Verbreitung des Ner- 
vensystems in dem Körper der Carmarina so dar- ' 
stellen, wie ich mich nach vielen mühsamen PrSpa- 
Fig. 91 Nervenfa- pationsversuchen endlich von ihr sicher überzeugt 
Sern und Ganglien- . , , , , , , , , , . , . ,7 

Mllen yoQ Carma- ^^ Haben glaube. Ich bemerke dabei , dass mir die 
rma hattata, aas dem oben schon, bei Beschreibung des Mantelrandes er— 
NervaDring an der Orterten Querschnitte die grössten Dienste leisteten. 
Aiistrittsstelle aus Bei Larven mittleren Alters kann man auch auf 
eiDemradialeDGaD- piachen an sichten die Nervenstränge und ihre Gan- 
riion entnommen. ,. . 1. ■ . . . , ,„„.„„„., 

ghen ziemlich leicht erkennen ( z. B. Fig. 56, 65 

and 66). Bei alteren Thieren dagegen ist es ohne Querschnitte des 
Hantelrandes, nameotüch an den Stellen, wo die Randbläschen auf- 
sitsen und die Teniakelnerven abgehen, kaum mtiglicb, zu einer klaren 
Anschauung des Nervenrings und der von ihm abgehenden Nerven- 
stränge zu gelangen. 

Der Nervenring (a) am Schinnrande von Carmarma hastata 
liegt so verbolzen zwischen Cirkelcana), Knorpelring und Velum , dass 
es nur selten und mit Mühe bei der Betrachtung von blossen Flächen- 
ansichten des erwachsenen Thieres gelingt , sich von seiner Anwesen- 
heit bestimmt zu überzeugen. Viel leichter und sicherer gelingt dies 
durch das Studium von Querschnitten des Schirmrandes. Hiererscfaeinl 
derRJngnerv als ein cylindrischer, auf dem Querschnitt kreisrunder, 
oder von oben nach unten etwas abgeplatteter Strang (Fig. 7t a], des- 
sen Durchmesser nur etwa */» bis */• von dem des Knorpelrings betragt. 
Wie sdion bei Best^reibung des Scfairmrandes m-wahnt, liegt derBing- 
nerr unmittelbar auf der oberen Fläche des Knorpelringes , so dass er 



100 VI. Afiatomie ?oo GarmarinA hastatt. 

in verticaler Richtung den Knorpelring von dem unteren Bande des 
Cirkelcanales trennt. Ebenso ist er in horizontaler Richtung zwischen 
Aussenrand . des Velum und unteren Rand des Gallertmantels ein- 
geschaltet. Nirgends liegt also der Cirkelnerv frei an der Oberfläche, 
und diese versteckte Lage erklärt zur Genüge, warum er bisher Ober- 
sehen wurde. Oben wird derselbe vom Ringgefäss , unten vom Ring- 
knorpel, aussen vom Gallertmantel und innen vom Yelum verdedkLt. 
Auf Querschnitten erscheint er vollkommen als Grenzmarke für diese 
4 verschiedenen ringförmigen Theile, zwischen welche er eingeschaltet 
isU An den Abgangsstellen der Tentakeln wird er ausserdem noch an 
der äusseren Seite von diesen letzteren und von den centripetalen 
Mantelspangen, an der oberen von den Randbläsdien bedeckt [Fig. 63 
und 64) . 

Der Nervenring von Carmarma ist in 42 Ganglien (f) ange- 
schwollen, welche unmittelbar unter der Basis der 1 2 Randbläschen 
liegen, und auf denon diese, wie auf einem Polster, aufsitzen (Fig. 413 
bis 66). Die Ganglien erscheinen als ziemlich unregelmässige rund- 
liche Knoten oder flache rundliche Hügel , die 6 radialen etwas stärker 
gewölbt und umfangreicher als die 6 interradialen. Unten und theil- 
weise auch seitlich sind dieselben von dem oberen Theüe des Ring- 
knorpels umschlossen und verdeckt, der bei Larven mittleren Alters 
hier eine spindelförmige Anschwellung bildet (Fig. 66). Von jedem der 
4 2 Nervenknoten geht nadi oben ein starker Nerv ab , welcher sofort 
durch das Basalganglion (w) in das Innere der Sinnesbläschen (b) 
hineintritt und hier in die beiden gegenständigen Sinnesnerven sich 
theilt, die an der Innenfläche desselben verlaufen (n'). Ausserdem 
schickt jedes der 4 2 Ringganglien einen Spangennerven (h n) ab, wel- 
cher nach aussen und oben zur Basis der 4 2 knorpeligen Larvententa- 
keln verläuft. Jeder radiale Knoten giebt ausserdem noch einen Nerven 
ab, der das entsprechende Radialgefäss begleitet, und einen zweiten, 
welcher den zugehörigen radialen Haupttentakel versorgt. 

Die 6 stärksten Nervenstränge des Schirmes nächst dem Ring- 
nerven sind die Radialnerven (ar), welche als platte, breit lineare 
Bänder, begleitet von den 6 unpaaren radialen Muskelbändern der Sub- 
umbrella, in der Mittellinie der unteren (der Schirmhöhle zugekehr- 
ten) Wand der Radialcanäle verlaufen (Fig. 72 a r) , so dass sie hier 
nur von dem dünnen Ringmuskelbelege (ms) und dem zarten EpiUiel 
der Subumbrella bedeckt sind. Sie lassen sich längs des Verlaufs der 
Radialcanäle bis zum Magen herab verfolgen, wo ihr weiteres Verhalten 
wegen 4er Undurchsichtigkeit dieses Theils nur mit grosser Unsicher- 
heit verfolgt werden kann. Auch über die Oberfläche das Mag^a hin- 



VI« Anatomie ron Camtriia basttU« 1 0l 

weg scheinen sie noch als 6 getrennte Fäden zu veriaufen und dort in 
die oben bezeichneten Furchen (Fig. 4 a'') eingeschlossen zu sein. 
Vielleicht bilden sie um den Mund einen zweiten Ring. Am leichtesten 
y^n beobachten und zu isoliren ist derjenige Abschnitt der Radialnerven, 
der in Begleitung des Radialmuskels in der Mitte der 6 Genitalblatter 
verlauft (Fig. 4 bis 3 a r und Fig. 63 a r) . 

Weit schwieriger als die 6 Radialnerven sind die 12 Spangen- 
nerven (hnj zu verfolgen , welche von den \2 Ganglien aus zu der 
Basis der 6 interradialen (yj und zu der Basis der 6 radialen Neben- 
tentakeln (st) verlaufen (Fig. 63). Diese sind viel schmäler und an 
Fasern ärmer als die Radialnerven und ausserdem bei ihrem blassen, 
zarten Aussehen auf Flächenansichten der Spangen schwer wahrzuneh- 
men. Auf Querschnitten dagegen überzeugt man sich leichter von ihrer 
Anwesenheit. Sie liegen unmittelbar unter dem mit Nesselzellen v^- 
sehenen Epithel der Mantelspangen , zwischen diesem (he) und zwi- 
schen dem Muskelrohre (h m), welches die Knorpelspange umgiebt. So 
lange die Larvententakeln noch vorhanden sind, seheint sich der grösste 
Theil der Spangennerven in die letzteren fortzusetzen. Späterhin, nach 
dem Abfallen derselben, strahlen ihre Fäden von dem Ende der Mantel- 
spange über die Manteloberfläche aus. Die radialen Spangennerven 
sind schwächer als die interradialen. 

Von den Ganglien des Nervenringes , entweder bloss von den 
6 radialen oder von allen i 2 , gehen höchst wahrscheinlich auch Fäden 
in das Velum hinein. Doch ist es mir ebenso wenig bei diesen gelun- 
gen, mich durch unmittelbare Beobachtung sicher von ihrem Verlaufe 
EU überzeugen, als bei den 6 Nervenfäden , welche von den 6 radialen 
Ganglien aus zu den 6 radialen Haupttentakeln zu gehen scheinen. 
Sehr leicht und sicher lassen sich dagegen die Sinnesnerven innerhalb 
der i 2 Sinnesbläschen verfolgen , welche sogleich bei diesen beschrie- 
ben werden sollen. 

6. Sinnesbläschen (Eajxdbläschen). 

Die Sinnesbläschen oder Randbläschen (b) der Carmarina hastata 
gehören zu den grössten , die bei craspedoten Medusen vorkommen. 
Sie eignen sich wegen dieser beträchtlichen Grösse ganz besonders für 
eine genauere Untersudiung, zumal eine mit vollkommener Durchsich- 
tigkeit verbundene scharfe Abgrenzung der einzelnen Bestandtheile den 
feineren Bau dieser interessanten und wichtigen Organe hier besser, 
als vidleicht bei den meisten anderen craspedoten Medusen zu erken- 
nen erlaubt. (Vergl. Fig. 7, 8, 63 b r, 64 b i und 66 b i.) Bei dieser 



102 VI. Anatomi« von Garmarina hastata. 

Art entdeckte ich zuerst die beiden halbkreisförmig gebogenen Sinnes- 
nerven (n'), welche von einem an der Basis des Randbläschens gelege- 
nen Ganglion (w) ausgehen, an entgegengesetzten Seiten des Bläschens 
emporsteigen und oben sich mit ihren Nervenfasern durdiflechten, 
während sie in ein* mit Zellen gefülltes und ein Concrement (x) um- 
schliessendes kugeliges Sinnesganglion (s) eintreten. Erst nachdem ich 
diesen complicirten Nervenapparat im Inneren der Randbläschen von 
Carmarma erkannt hatte , fand ich denselben nachher auch bei dem 
kleineren Glossocodon eurybia wieder , bei welchem seine wesentlichen 
Eigenthümlichkeiten oben bereits kurz beschrieben worden sind. 
Ebendaselbst sind auch die Angaben der früheren Beobachter über die 
Randbläschen der Geryoniden-Medusen miteinander verglichen und 
gezeigt worden, dass wir diese Körper zwar mit voller Bestimmtheit als 
eigenthümliche Sinneswerkzeuge , aber mit Sicherheit weder als Ge- 
hör- noch als Gesichtsorgane bezeichnen dürfen. Es scheint daher vor- 
läufig am sichersten , den neutralen Namen »Sinnesbläschen« für die- 
selben beizubehalten. 

Die 6 radialen und die 6 interradialen Randbläschen, von Carmor- 
rina hastata sind von gleicher Grösse und Structur. Sie liegen nicht 
frei an der Aussenseke des Schirmrandes , wie man bisher annahm, 
sondern, wie die Querschnitte (Fig. 63 und 64) auf das Deutlichste zei- 
gen, eingeschlossen in den unteren Randtheil der hyalinen Mantel- 
gallerte , an der inneren Seite der Basis der 1 2 cenlripetalen Mantel- 
spangen, welche an ihrer Aussenseite in der Aussenfläche des Gallert- 
mantels emporsteigen. Ihre Innenseite berührt den unteren Rand und 
den untersten Theil der umbralen Wand des Cirkelcanals. Ihre Unter- 
seite oder Basis ruht auf einem Ganglion (f) des Nervenringes (a), 
welches in dem inneren oberen Rande des Ringknorpels (uk) theü- 
weis eingesenkt liegt. 

Jedes Sinnesbläschen stellt eine durchsichtige Kugel von 0,8 ■*■ 
Durchmesser dar , deren umhüllende homogene Membran (b) ziemlich 
derb und resistent , doppelt contourirt und an der Innenfläche von 
einer einzigen sehr dünnen Schicht Pflasterepithel ausgekleidet ist. 
Die grossen, hellen, sehr platten, polygonalen Zellen desselben, die 
einen flachen , länglich runden Kern umschliessen , treten namentlich 
bei jüngeren Thieren sehr deutlich hervor, während sie bei älteren 
oft schwer zu erkennen sind. An der Innern Seite der Basis des Rand- 
bläschens, wo dasselbe auf dem Knoten (f) des Nervenringes wie auf 
einem flachen Hügel aufsitzt, erhebt sich ein flaches, rundliches, wahr- 
scheinlich unmittdibar mit letzterem in Zusammenhang stehendes Pol- 
ster (w) , das Basalganglion, welches aus rundlichen und Spindel-* 



VI, AnAtomt« von G&nnarina hästaU. lOS 

förmigen Zellen mit Kern zusammengesetzt erscheint. Die beiden ent- 
gegengesetzten Enden desselben, rechtes und linkes, laufen in die bei- 
den Sinnesnerven (n') aus, welche bei dieser Art so scharf von 
den Nacbbartheilen abgegrenzt, so gross und so deutlich aus feinen, 
parallel nebeneinander gelagerten Fasern zusammengesetzt sind, dass 
wohl jeder Zweifel an ihrer nervösen Natur schwinden muss. Man 
braucht nur vorsichtig und mit Vermeidung jeden Druckes die Rand- 
bläschen aus dem Rande auszuschneiden und unter dem Mikroskope 
nach verschiedenen Seiten zu rollen , um sich auf das Sicherste von 
dem nachstehend beschriebenen Verhalten der beiden Nerven zu über- 
zeugen. 

Die beiden Sinnesnerven sind halbkreisförmig gebogene 
Stränge, welche einander gegenüber an der Innenwand des Randbläs- 
ehens dergestalt emporsteigen , dass beide zusammen einen vollständi- 
gen Ring oder Meridian bilden, und an dem oberen, freien, der basalen 
Anheftung entgegengesetzten Pole des Rläschens sich wieder berühren 
und durchkreuzen. Die Ebene dieses Meridianringes steht senkrecht 
auf^der Ebene des Velum und zugleich senkrecht auf einem in der letz- 
teren liegenden Radius , den man von der Basis des Randbläschens zu 
dem idealen Centrum des Velumkreises zieht. Es ist demnach die Con- 
vexität der beiden halbkreisförmigen Nervenbügel den beiden benach- 
barten Randbläschen zugewendet, so dass man bei der Ansicht der 
Randbläschen von aussen nur den schmalen Rand der bandförmig platt 
gedrückten beiden Stränge zu sehen bekommt. Der letztere Umstand 
<lürfte wohl hauptsächlich Schuld daran sein , dass die beiden ansehn- 
lichen Nervenbtigel den bisherigen Beobachtern völlig entgangen sind, 
zumal die Dicke der bandförmigen Bügel eine sehr geringe ist , so dass 
sie sich bei der Profilansicht (Fig. 66) nur wie eine starke Verdickung 
der Bläschenwand ausnehmen (vergl. auch Fig. 8). Die beträchtliche 
Breite (0,04™™) der Nervenbügel wird man erst gewahr , wenn man 
das Bläschen rollt, so dass man erstere von verschiedenen Seiten sieht 
(Fig. 8 halb von aussen , halb von oben , Fig. 7 halb von aussen , halb 
von der Seite) . Am deutlichsten aber tritt jeder Sinnesnerv auf verti- 
calen Radialschnitten des Mantelrandes hervor , wobei man das Rand- 
bläschen von der dem benachbarten Bläschen zugewandten Seite und 
den Nerven somit in seiner ganzen Breite als einen gleich breiten Strang 
zu sehen bekömmt, der scheinbar senkrecht von dem basalen unteren 
zu dem freien oberen Pole des Bläschens emporsteigt (Fig. 63 und 
64 n' ) . Die Nerven des ganz unveränderten aus dem lebenden Thiere 
herausgeschnittenen Randbläschens (Fig. 7) erscheinen zwar sehr blass 
und zart y wasserhell und farblos , lassen jedoch sowohl die seitlichen 



104 VI, Aoateioie yoa Gaimariaa kaftt^tt. 

Grenzlinien als auch eine feine fibrilläre Ldngsstreifiing deollioh er- 
kennen. Letztere tritt sehr scharf hervor nach Behandlung der Bes- 
ehen mit verschiedenen die Nervensubstanz trübenden Reagentien, 
z. B. verdünnten Hineralsäuren und Sublimat (Fig. 8). Es werden 
dann auch zahlreiche feine, stäbchenförmige Kerne sichtbar, welche die 
parallelen Längsstreifen slellenweise unterbrechen und der Nervenring 
zeigt nun ein Aussehen, welches keine andere Deutung als eine Zusam- 
mensetzung aus feinen , parallel nebeneinander v^laufenden und std- 
lenweise mit kleinen Kernen besetzten Fasern zulässt. Eingeschaltete 
Ganglienzellen sind während des Verlaufes der Nervenfasern an der 
Bläschenwand nicht zu erkennen. 

An dem freien, d. h. an dem nach oben gewendeten und dem 
Basalganglion entgegengesetzten Pole des Randbläschens angelangt, bie^ 
gen sich die beiden gegenständigen Nervenbügel, noch ehe sie sich be* 
rühren , wieder ein wenig nach unten um und gehen dann , indem sie 
sich mit ihren pinselförmig ausstrahlenden Fasern kreuzen und dureh- 
äechten, in eine eigen thümliche Art von Chiasma ein. Diese Durch- 
kreuzung geschieht , während die beiden Nervenbügel in das Sinnes- 
ganglioh eintreten > welches mittelst der umgebogenen und gekreuzt«! 
Nervenstränge, wie durch einen kurzen, dicken Stiel, an der oberen 
Wölbung des Randbläschens befestigt ist. 

Das Sinnesganglion (s) ist eine weiche , helle Kugel, deren 
Durchmesser (0,1 ^^] halb so gross, als der des Randbläschens ist^ 
und die von einer doppelt contourirten , aber sehr zarten und zerreis- 
baren hellen, homogenen Membran umsclüossen wird. Den Inhalt die- 
ser membranösen Kapsel bilden dicht aneinander gedrängte , gleidi 
grosse und durch gegenseitigen Druck polygonal abgeplattete ZdüLen, 
welclie an dem frischen Randbläschen oft kaum zu erkennen sind oder 
nur als ganz helle, homogene Körperchen erscheinen (Fig. 7). Nach 
Zusatz von Sublimat oder von verdünnten Säuren treten aber sofort die 
Grenzen und die Kerne der einzelnen Zellen sehr scharf und deutiich 
hervor (Fig. 8j. Bald in der Mitte des Sinnesganglion, bald mehr 
excentrisch, bald der membranösen Wand desselben anliegend, ist 
darin das Goncrement (x) eingeschlossen, welches gewöhnlich als 
i^Otolith« bezeichnet wird. Meisten theils scheint dasselbe wandständig 
in dem unteren freien Theile des Sinnesganglion zu liegen, welcher der 
oberen Eintrittsstelle des Nerven entgegengesetzt ist. In der Regel ist 
diese Concretion bei Carmat^ma eine ansehnlidie Kugel , deren Durch- 
messer (0,05 ^^) die Hälfte von dem des Sinnesgänglion und % von dem 
des Randbläschens beträgt. Seltener ist die Form derselben unregel- 
mässig rundlich oder höckerig. Bisweilen findet sich , der Oberfläohe 



YIU Metapofpliose ?oa Cftmannft kasUta. 105 

derselben aufsitzend, oder in eine kleine Vertiefung derselben flach 
eingesenkt, noch eine zweite kleinere Conoretion (»Nebenotolith«). Der 
Otolith ist verkalkt, stark lichtbrechend, dunkel glänzend und zeigt 
deudicb seine Zusammensetzung aus zahlreichen concentrischen Schich- 
ten. Diese bleibt auch an der organischen Substanz noch sichtbar, 
vireldie zurückbleibt, wenn man durch verdünnte Säuren die Kalksalze 
entfernt. Der Kalk scheint an Phosphorsäure gebunden zu sein und 
löst sich in Säuren ohne Ent Wickelung von Gasbläschen. 

Dasjenige Structurverhältniss , welches an den Randbläschen am 
sdhwierigsten festzustellen ist und dessen Erkenntniss doch von dem 
grössten Interesse wäre, ist die Endigungsweise der in das Sinnes- 
ganglion eingetretenen Nervenfasern. Die beiden Sinnesnerven kreuzen 
und durchflechten sich, während sie von oben her in das Sinnesganglion 
eintreten und scheinen dann ihre gekreuzten Fasern in der Weise zwi- 
schen den ZeUen des Kapselinhaltes pinselförmig auszustrahlen, dass 
die obere Hälfte des Concrementes von einem kegelförmigen , nach un- 
ten offenen Fasermantel umgeben ist (Fig. 7). YieUeicht stehen die En- 
den der Nervenfasern mit den Zellen in Zusammenhang. Doch habe 
ich mir darüber keine Gewissheit verschaffen können. Andere Male 
hatte es mehr den Anschein , als ob die Nervenfasern nach ihrem Ein- 
ritt in das Sinnesganglion zunächst rings um einen abgestutzten Kegel 
sich ausbreiteten, dessen breite Basis den oberen Pol des kugeligen 
Concrementes umfasst. Bisweilen schien das ganze Concrement von 
einer Faserhülle umgeben zu sein. Es ist aber bei der Zartheit der 
nervösen Gebilde sehr schwer , diese Verhältnisse festzustellen , um so 
mehr, da jeder Druck und jede Zerrung bei der Beobachtung vermieden 
werden muss und eine mechanische Präparation , z. B. Freilegung und 
Ausschälung des Sinnesganglion aus dem Randbläschen, gar nicht aus- 
zuführen ist. Sowohl die Zellen des Sinnesganglion, als die Fasern der 
Nervenbügel sind so äusserst weich, zart und. verletzbar, dass der lei- 
seste Druck genügt, ihre Structur unkenntlich zu machen. 



YU. letaMorphose toi Carnarina hastete (fieryonia hastate). 

(Hierzu Taf. IV). 

Die Entwickelungsgeschichte und die Formenwandlungen der Car- 
mariniden oder sechszähligen Geryoniden waren bisher nicht bekannt. 
Larven der Carmarina hastata von sehr verschiedenen Entwickelungs- 
stafeA , welche ich in Nizza gleich^itig mit den erwachsenen Thieren 



1 06 ^U* Metamorphose 7on Carmarina liastata. 

fischte, gaben mir Gelegenheit , den Verwandlungsgang dieser Art im 
Zusammenhange darzustellen. Die Metamorphose von Carmarina htutata 
folgt im Grossen und Ganzen denselben Gesetzen , wie die oben be- 
schriebene Verwandelung des Ghssocodon eurybia. Nur ist natürlidi 
überall der Unterschied durchgreifend, dass bei dem letzteren alle Or- 
gane in Vierzahl oder im Multiplum von Vier sich entwickeln , wäh- 
rend bei Carmarina alle Organe in Sechszahl oder im Multiplum von 
Sechs auftreten. Doch finden sich auch ausserdem noch mancherlei 
Abweichungen , namentlich im feineren Baue der Larvenorgane , vor, 
die immerhin eine gesonderte Betrachtung dieser Entwickelung redit- 
fertigen. 

Die Herkunft der Larven blieb mir bei Carmarma leider ebenso 
wie bei Ghssocodon unbekannt, da sie sämmtlich von der Oberfläche 
des Meers weggefangen wurden. Versuche , aus befruchteten Eiern 
Larven zu ziehen , schlugen auch hier fehl. Ich bedaure dies um so 
mehr, als die im nächsten Abschnitt zu beschreibende Knospenbildung 
in der Magenhöhle der Carmarina gänzlich verschiedenen Medusen den 
Ursprung giebt und die Fortpflanzungsweise dieser Species mit einem 
Generationswechsel der merkwürdigsten Art verknüpft sein lässt. 

Zunächst ist im Allgemeinen von unseren Larven zu bemerken, 
dass bei Carmarma nicht das ungleichzeitige Auftreten der altemiren- 
.- den homotypischen Theile eines und desselben Kreises zu beobachten 
ist, welches bei Ghssocodon so sehr die Regel ist, dass wir danach jedes 
Stadium der Larvenentwickelung des letzteren in zwei untergeordnete 
Abschnitte eintheilen konnten. In jedem der drei Tentakelkreise von 
Ghssocodon, sowie in den beiden Kreisen von Sinnesbläschen (radialem 
und interradialem Kreise) erscheinen regelmässig zuerst nur zwei ge- 
genüberstehende homotypische Theile, denen dann das zweite damit 
alternirende Paar erst später nachfolgt. Dieses ungleichzeitige Auf- 
treten lässt sich an den Tentakeln oft noch längere Zeit hindurch an der 
ungleichen Länge der alternirenden Paare wahrnehmen. Nur aus- 
nahmsweise treten hier alle 4 homotypischen Organe gleichzeitig auf. 
Bei den Larten von Carmarina dagegen scheint das gleichzeitige Er- 
scheinen aller homotypischen Theile eines jeden Kreises die vorherr- 
schende Regel zu sein. Wenigstens habe ich keine Larven beobachtet, 
bei denen nur 3 (oder nur 2 oder 4) homoty^ische Tentakeln oder 
Randbläschen entwickelt gewesen wären und die anderen noch gefehlt 
hätten. Nicht einmal geringe Unterschiede in der Länge gegenständiger 
oder alternirender Tentakeln, oder merkbare Differenzen in der Grdsse 
correspondirender radialer oder interradialer Randbläschen eines und 
desselben Kreises, welche eine ungleichzeitige Entwickelung derselben 



Yn. Ikfamorphose von GanBtrina hasuta. 107 

verrathen hätten, liessen sich jemals mit Bestimmtheit nachweisen. 
Es scheinen also stets alle sechs homotypischen Theile eines jeden Krei- 
ses gleichzeitig hervorzüsprossen. 

Die zeitliche Aufeinanderfolge in der Entwickelung der verschie- 
denen Organe ist bei Carmarma hastata fast dieselbe wie bei Glossoco^ 
don euryttttj so dass also die verschiedenen Anhänge des Schirms und 
die Sinnesbläschen auch hier die gleiche Reihenfolge des Erscheinens 
einhalten, nämlich : 1 . die radialen Nebententakeln ; 2. die interradia- 
len Tentakeln; 3. die interradialen Randbläschen; 4. die radialen 
Haupttentakeln; 5. die radialen Randbläschen. Ebenso verschwinden 
von den beiden nur der Larve zukommenden Tentakelkreisen zuerst 
die radialen Nebententakeln und dann die interradialen Tentakeln. Es 
liessen sich also auch hier die oben bei Ghssocodon unterschiedenen acht 
Perioden der Metamorphose nachweisen. Da wir bei jener Liriopide 
bereits dieselben ausftlhrlich geschildert haben , so möge hier von der 
Garmarinide eine kurze Charakteristik der einzelnen Stadien genügen, 
mit besonderer Erwähnung der Abweichungen, welche der Entwicke- 
lungsgang der Carmarina gegenüber dem der Lirtope zeigt. 

Die jüngste von mir beobachtete Larvenform der Carmarma hastata 
ist in Fig. 54 dargestellt. Es entspricht dieselbe nicht dem ersten, son- 
dern dem zweiten Entwickelungsstadium , das ich von Glossocodon 
beobaditet habe, indem der kugelige Körper bereits mit dem ersten 
Kreise der Anhänge, mit den 6 radialen Nebententakeln besetzt ist. Es 
maass diese kugelige Larve, die mir nur in einem einzigen Individuum 
zu Gesicht kam, ungefähr i "^™ im Durchmesser. Der grösste Theil des 
Körpers besteht aus einer durchaus homogenen und structurlosen Gal- 
lertmasse. An der einen Seite befindet sich eine kleine napfförmige 
Aushöhlung, die erste Anlage der Schirmhöhle , ausgekleidet mit einem 
trübkömigen, grosszelligen Epithel. Der Höhlenrand ist wulstig ver- 
dickt, dunkel und setzt sich als kreisrunder breiter Ring in eine hori- 
zontal vorspringende Membran fort, welche zeitweise (im Zustande 
höchster Contraction) ganz geschlossen, zeitweise von einer weiten 
kreisrunden, centralen Oeffnung, wie ^in Diaphragma , durchbrochen 
erscheint. Es ist dies das gut entwidtelte Velum, welches in dieser 
Periode die Stelle des MundeB vertritt, sowie die gesammte Schirmhöhle 
anstatt des noch fehlenden Gastrovascularsystemes zu functioniren 
scheint. Das dunkle, körnige, aus didLwandigen Cylinderzellen be^ 
stehende Epithel der Schirmhöhle ist das einzige Ernährungsorgan. 
Der verdickte Rand des Velum , in welchem schon die erste Anlage des 
Knorpelringes sich erkennen lässt , ist besetzt mit 6 gleich weit von- 
einander entfernten , noch sehr kurzen , dicken , cylindrischen Tenta- 



108 VH. Metamorphose von CfurmiurmA kaHUU. 

kein, die vollkommen den radialen Nebententakeln der Larven von 
Gbssocodon entsprechen. 

Die nächstälteren Larven der Carmarmaj welche mir zur Beob- 
«Achtung kamen , entsprachen der dritten EntwickelungspeHoda des 
Glossocodon, Eine solche ist in Fig. &5 halb von oben, halb von aussen 
dargestellt. Zu den 6 radialen Nebententakeln treten jetzt noch 6 in* 
terradiale hinzu, die mit denselben alterniren. Die Form des Schirmes 
beträgt etwa Vi einer Rugelfläche von 2 "*" Durchmesser, welche unten 
durch die Ebene des Velum , -von etwa \%^^ Durchmesser, abge- 
schnitten ist. Die Schirmhöhle findet sich sehr bedeutend erweitert, so 
dass die Gallertmasse des Schirms beträchtlich reducirt ist. Die Schirm^ 
höhle übt nicht mehr die Function einer verdauenden Cavität und das 
sehr ausgedehnte , mit weiter Oefinung versehene Yelum nicht mehr 
die Function des Mundsaumes. Vielmehr ist die Anlage des Gastrovas- 
cularsystems bereits vorhanden in Form von 6 ziemlich schmalen, flach 
bandförmigen Canälen , welche von dem Mittelpuncte der unteren 
Schirmfläche ( Subumbrella ) ausgehend , in derselben radial nach dem 
Rande zu verlaufen find sich hier in einem schmalen Ringgefäss ver- 
einen. Den centralen Yereinigungspunct der 6 Radialcanäle bildet eine 
ganz flache , in die Ebene der Subumbrella eingesenkte Magentasche, 
welche sich durch eine sechseckige, von einem verdidtten Lippenwulst 
umgebene Mundöflhung in die Schirmhöhle öffnet. Bei geöffnetem 
Munde springen die 6 Ecken desselben scharf ein gegen den Abgang 
der Radialcanäle. Sowohl die radialen als das circulare Geföss sind noch 
sehr schmal, nur ungefähr so breit als die interradialen Tentakeln^ de- 
ren Auftreten diese dritte Periode charakterisirt. Unmittelbar unter 
dem unteren Rande des Ringgefässes, wo zugleich der untere Rand des 
GallerUnantels an den äusseren Rand des Yelum grenzt , markirt sich 
jetzt schärfer der dunkle, glänzende Streif, der schon bei der ersten 
Larve (Fig. 54) als erste Anlage des Knorpelringes erkennbar ist. 

Die \ 2 Tentakeln , welche die Larve in diesem und im nächstfol- 
genden vierten Stadium besitzt, sind dergestalt vertheilt, dass die 6 
interradialen jüngeren unmittelbar dem äusseren Rande des Knorpel- 
ringes aufsitzen , während die 6 mit ihnen altemirenden radialen Ne- 
bententakeln bereits vom Rande an die Aussenfläche des Schirmes hi- 
naufgestiegen sind , und mit dem Knorpelringe nur noch durch eine 
eentripetale Mantelspange zusammenhängen. Die 6 radialen Neben- 
tentakeln haben oft schon in diesem Stadium den höchsten Grad ihrer 
Entwickelung erreicht und erscheinen als ansehnlich dicke Gylinder, 
doppelt so stark als die interradialen , hinter denen sie allerdings an 
Länge bald bedeutend zurückbleiben. 



YIL Metamorpliose von GaniiariBa hastatt« 109 

Die 42 Larvententakeln der Catmarma fehlen wie bei Glossocodon 
dem erwachsenen Thiere völlig und sind also wesentlidi als vorüber- 
gehende Larvenorgane zu betrachten. Sie sind in Bau und Verrichtung 
völlig verschieden von den erst später auftretenden radialen Haupt- 
tentakeln, die dem geschlechtsreifen Thiere allein übrig geblieben sind. 
Während die letzteren hohle , wurmförmig bewegliche Gylinder sind, 
die den oben ausführlich geschilderten , eigen thümlichen und compli- 
drten Bau zeigen , sind dagegen die radialen Nebententakeln (s t) und 
die ebenso gebauten interradialen Tentakeln (y) der Larven von Car- 
marina starre, solide Cylinder, die völlig von jenen in der Structur und 
in den Bewegungserscheinungen abweichen (Fig. 64 und 65). Sie beste- 
hen wesentlich aus einem cylindrischen Knorpelstreifen , welcher von 
einem Schlauche quergestreifter longitudinaler Muskelfasern umschlos- 
sen und über diesem aussen von einem Epitheliallager umhüllt ist. 
Der Medusenknorpel , welcher die formgebende Grundlage und die 
Hauptmasse der 12 Larvententakeln bildet, besteht an den radialen 
Nebententakeln der Carmarina aus einer einzigen Reihe sehr dickwan- 
diger, kurz cylindrischer Knorpelzellen, die wie die Münzen einer Geld- 
rolle übereinander liegen (Fig. 65 s k). Ihre Zahl beträgt bei den läng- 
sten und höchst entwickelten Tentakeln höchstens 1 bis 4 5. Dagegen 
sind die Knorpelzellen der interradialen Tentakeln weit zahlreicher und 
^sser, aber auch viel dünnwandiger und liegen nicht in einer , son- 
dern in mehreren Reihen neben- und hintereinander (Fig. 64 y k). 
Sie sind durch gegenseitigea Druck pdiygonal abgeplattet. Auf Quer- 
schnitten durch einen ganz entwickelten interradialen Tentakel würde 
man an der Basis etwa 6 bis 40, in der Mitte 3 bis 6, im äusseren Ende 
8^ bis 4 Zellen nebeneinander finden. Der Muskelschlauch, welcher den 
Knorpelcylinder unmittelbar umschliesst, besteht nur aus einer einzi- 
gen , sehr dünnen Lage von quergestreiften Muskelfasern , die regel- 
mässig .und sehr dicht nebeneinander gelagert, der Länge nach ver- 
laufen. Circulare oder radiale Muskeln fehlen gänzlich. Zwischen dem 
Muskelschlauch und dem Knorpelcylinder, stredLenweis auch zwischen 
Zellen des letzteren , verläuft an den interradialen Tentakeln ein dün- 
ner Nerv, die Forlsetzung des Spangennerven (Fig. 64 yn). Er er- 
scheint als ein dünner, blasser, feinfaseriger, mit einzelnen spindel- 
färmigen (Ganglien?) Zellen durchsetzter Strang, der an die einzelnen 
Nesselpolster Aeste abgiebt. Der. Epithelialüberzug , der das Muskel- 
rohr sehr locker anliegend umschliesst, so dass er bei starker Verkür- 
zung der Tentakeln sich in circulare Falten legt (Fig. 64 y e und 65 s e), 
besteht aus einer einfachen Lage ziemlich grosser , flach gewölbter Zel- 
len , welche an bestimmten Stellen Nesselkapseln entwickeln. An den 



110 VII. Metamorphose yoa GarmariDa baslata« 

radialen Nebententakeln sind die sämmtlichen Nesselsellen in einen 
einzigen grossen , kugeligen Knopf radial dergestalt zasammengestellt, 
dass ihre verlängerten Axen sieb im Centrum der Rugd treffen würden. 
Der Durchmesser des Knopfs ist fast doppelt so gross als derjenige des 
darunter befindlichen äusseren Tentakelendes. Der Nesselknopf trägt 
einen kurzen und sehr dünnen peitschenförmigen Anhang, aus kleinen, 
hellen, polyedrischen Zellen zusammengesetzt. An den interradialen 
Tentakeln sind die Nesselzellen auf eine Anzahl concav*<x)nvexer kreis- 
runder Polster vertheilt, welche mit ihrer concaven Fläche höchstens 
ein Drittel von der Oberfläche des cylindrischen Muskelschlaudis um- 
fassen. Die Nesselzellen sind in diesen Polstern derart radial zusam- 
mengestellt, dass ihre verlängerten Axen sich in der Gylinderaxe 
schneiden würden. Die Polster sitzen sämmtlich an der unteren oder 
inneren, subumbralen (gewöhnlich am aufwärtsgeschlagenen Ten- 
takel nach aussen gekehrten) Seite des Tentakels in der Art in einer 
Reihe hintereinander, dass sie durch ungefähr ebenso breite Zwischen- 
räume voneinander getrennt sind. Die Zahl der Nesselwarzen nimmt 
mit dem Alter der Larve zu. Im Zustande der höchsten EntwidiLelung 
besitzt jeder interradiale Tentakel von Carmarma bis zu 42 Nessel- 
polster hintereinander (Fig. 58 und 59) . 

Sowohl die interradialen als die radialen Nebententakeln ent- 
wickeln sich sämmtlich vom Schirmrande aus , mit dem sie auch spä- 
terhin, wenn sie an der Aussenfläche des Schirmes in die Höhe gerückt 
sind, durch die centripetalen oder marginalen Mantelspangen (h) noch 
in continuirlicher Verbindung bleiben. Es setzen sich daher auch 
sämmtliche Gewebsschichten des Mantelrandes auf die Mantelspangen 
und von da auf den Schirm fort, und die Mantelspange gleicht in ihrem 
Baue, wie bereits oben gezeigt wurde, wesentlich einem Larventen- 
takel. Der dünne , cylindrische , aus einer einzigen Zellenreihe beste- 
hende Knorpelstreif, welcher die Grundlage der Mantelspange. bildet, 
geht vom Knorpelring des Mantelrandes aus und verbindet denselben 
continuirlich mit dem knorpeligen Cylinder der Larvententakeln. Der 
cylindrische Muskelbeleg der letzteren setzt sich ebenso continuirlich 
als unmittelbare Umhüllung auf die Knorpelspange und von deren Ba- 
sis auf den Aussenrand des Yelum fort. Der radiale Nerv, welchen- die 
Mantelspange vom Randganglion zur Basis des Tentakels führt, setzt 
sich unmittelbar auf letzteren fort, und endlich das Nesselzellen führende 
Epithel des Tentakels hängt durch den ebenso gebauten Epithelialüber- 
zug der Spange continuirlich mit dem gleichen Ueberzuge des Ring- 
knorpels zusammen. 

Die Zahl der Nesselpolster an den interradialen Tentakeln steigt 



VII. jUeUiaaipbow tdq CaratriDi buUU. 



111 



wäbrend der drillen Entwickelungsperiode, in der sie suerst auf— 
1, von einem bis zu 3 bis i. In -dem darauf folgenden Stadium 
;-sie auf 3 bis 6 und die Länge derTenlakeln kommt nun ungefähr 
Schirm ra diu s gleich (Fig. 56). In dieser vierten Periode tre- 
lie ersten Sinnesbläschen auf und zwar die 6 interradialen 
eben (Fig. 66 und 6i b i). Sie erscheinen zuerst als helle halb- 
lige Wulste, welche mittelst eines kleinen, dunkeln, feinkörnigen 
ans auf einer stark spindelförmig verdickten Stelle des Knorpel- 
Bufsilxen; dieser Knoten [Fig. 66 fj ist die Anlage des Band- 
lioD ; denn auch das Nervensystem, welches vielleicht schon früher 
egt ist, tritt nun deutlich erkennbar hervor. Der Nervenring 
66 a) wird als sehr feiner, blasser, langsfaseriger Streif hinter 
oberen Rande des Ringknorpels sichtbar, ebenso der Badialnerv 
«r unteren Wand des Radiakanales. In den homogenen glashellen 
eskörperchen wird bald eine Differenz zwischen einer äusseren 
1 (b) und einem eingeschlossenen hellen, kleineren Körperchen (s) 
bar, dem Sinnesganglion; und im letzleren tritt bald die dunklere 
retion deutlich hervor. Das Bläschen dehnt sich kugelig aus iind 
sich mehr und mehr von dem darunter liegenden Knoten (f] ab. 
Die weiteren Veränderungen 
der Larve in diesem vierten Sta- 
dium sind wenig bedeutend. Die 
Schirmhöhle flacht sich fast halbku- 
gelig ab , indem der Mantelrand 
betrüchtlich wächst. DerDurchmes- 
ser des Schirms erreicht nun un- 
ahr 3 '■'°. Der Magen erhebt sich 
wenig tlber die Flöche der 
Subumbrella, als kurzer, von ei- 
nem wulstigen Lippenrand umge- 
bener Cylinder. In letzlerem wer- 
den gegen äO kleine Nesselwar- 
1 bemerkbar. 
Die folgende fünfte Periode 
der Entwickelung (Fig. 67) ist 
charakterisirt durch das Auftreten 
ß bleibenden radialen Haupttentakeln (t). Dieselben er- 
nen zuerst als ganz kleine, runde Warzen an der Aussenflache des 
Tnes , welche wie kurze taschenförmige Aussttflpungen des Ring— 
«es nach aussen oberhalb des Knorpelringes hervorragen. Sie tre- 
uer (von aussen oder unten betrachtet] rechts neben der fiasis der 




'ig. 97. Schema eine» radialen Ver- 
i^bnittes durch eine Larve von Car- 
la hastata (aus der vierlen Eatwi- 
ngsperiodi;), rechts durch e 
i NeheDtentakel , links durch einen 
«dialen Knorpel tenlakel geführt. 
odbläschen. c. Ringcanal. h. Han- 
inge, k. Magen. I. Gsllertmantei. 
iialcanal. s t. Radialer Nebenten- 
u k. Knorpclring. v. Velum. y. In- 
Haler Tentakel. 



112 VII. Metamorphose von GannArüia hasUta. 

benachbarten marginalen Mantelspange hervor, welche von dem Sdiirm- 
rand zu dem darüber gelegenen radialen Nebenteniakel emporsteigt. 
Die radialen Haupttentakeln unterscheiden sich also nicht allein im Bau 
und den Bewegungserscheinungen, sondern auch inderEntwickelungs- 
weise wesentlich von den radialen Nebententakeln (s t) und den inter- 
radialen Tentakeln (yj . Die beiden letzteren sind von Anfang an solide 
Fortsätze oder Ausläufer des Schirmrandes , dessen verschiedene Ele- 
mente (Knorpel, Muskeln, Nerv, Nesselepithel) in ihre Zusammensetzung 
eingehen. Die radialen Haupttentakeln dagegen zeigen sich von Anbe- 
ginn an als hohle, blindsackförmige Ausstülpungen des Cirkelcanaies, 
dessen Epithel sich in ihren Axencanal fortsetzt (Fig. 98 t). 

Während nun die radialen Haupttentakeln rasch wachsen, beginnt 
auch das Gastrovascularsystem in der fünften Periode sich weiter zu 
entwickeln. Der Magenschlauch, welcher bisher als ganz flache Tasche 
in die Mitte der Subumbrella eingesenkt lag , verlängert sich zu einem 
dickwandigen Cylinder, der bis zur halben Höhe der Schirmhohle 
herabhängt und an der erweiterten Mundöffnung oft in 6 Falten gelegt, 
fast sechslappig erscheint. Im Grunde des Magensackes verlängert sich 
die Gallertsubstanz des Mantels in ein frei vorragendes conisches Zäpf- 
chen, die Anlage des Zungenkegels. Die ersten Centripetalcanäle treten 
als zungenförmige Blindsäcke in der Mitte zwischen je 3 Radialcanälen 
deutlicher hervor, nachdem sie schon in der vierten Periode durch Vor- 
wölbung des Cirkelcanals über der Basis der interradialen Tentakeln 
angelegt worden waren. 

In der sechsten Periode bringt das Erscheinen der 6 radia- 
len Randbläschen die progressive Entwickelung der Carmarina 
zum Abschluss (Fig. 58) . Dieselben bilden sich in gleicher Weise wie 
die interradialen und erscheinen zuerst als helle, halbkugelige Knöpf- 
chen an der Basis der radialen Mantelspangen , links neben der Ab- 
gangsstelle der radialen Haupttentakeln. Die letzteren haben durch ra- 
sches Wachsthum schon eine ansehnliche Länge erreicht, welche den 
Schirmdurchmesser bedeutend übertrifft, der jetzt ungefähr 8 ""* be- 
trägt. Der Schirm wird flacher gewölbt, indem namentlich der Schirm- 
rand stark nach aussen wächst und die Schirmhöhle sich auf Kosten der 
Gallertsubstanz des Mantels ausdehnt. Dadurch werden auch die Man- 
telspangen länger ausgezogen, während die M knorpeligen Larven- 
tentakeln an der Aussenfläche des Schirmes in die Höhe steigen. Von 
den letzteren gehen die radialen Nebententakeln nun schon ihrem Ende 
entgegen, indem sie ihren Nesselknopf verlieren und als schlaffe Fäden 
herabhängen. Auch das Wachsthum der interradialen TentakdUi 




YIL Metamoiiilose von Girmviun kutat». 113 

welche jetzt 4 bis 1 8 Nesselpolster an der subumbralen Seite tragen, 
schliesst jetzt ab. 

Das Gastro vascularsy Stern zeigt seine weitere Ausbildung in 'der 
sedisten Periode einmal durch die Ausbildung neuer Centripetalcanäle 
und sodann namentlich durch das Heranwadisen des Magenstielas. 
Neben jedem Centripetalcanale erster Ordnung (Fig. 98 e) (der einer 
interradialen Mantelspange entspricht ) tritt rechts und links , in der 
Mitte Ewischen ihm und dem benachbarten Cirkelcanale , ein neuer 
kürzerer Blindsack als Ausstülpung des Cirkelcanals nach oben hin auf, 

so dass jetzt die Larve im Ganzen 
schon 48 blinde Centripetalcanale 
besitzt. Der Magenstiel entsteht 
dadurch, dass der Zungenkegel 
(Fig. 98 z) , der schon in der vorigen 
Periode als ein kurzer conischer 
Zapfen von der Mitte des Schirm- 
höhlengrundes aus in die Magen^ 

Fig. 98. Schema eines radialen Ver- ij.ii i.« • u • i. 

« 1 u -4* ^ u . w ^ höhle hmeingewachsen war, sieh 

ticaischDittes durch eine Larve von Car- %. \~ j 

«aWna Ä«to/a (aus der sechsten Ent- "^^^ beträchtlich verlängert und 
Wickelungsperlode) , rechts durch einen ringsum mit der Magenwand ver- 
radialen hohlen Haupttentakel , links wächst, so dass bloss die 6 RadiaL«- 
durch «inen interradialen Knorpeltenta- canäle offen bleiben. Während 
kel gefiUirt b lUndblaschen c^ ^^^^ ^^^^^^^ gemeinsam in die 

caoal. e. Centripetalcanal. h. Mantel- « , -- , , , 

spange. k. Magen. 1. Gallertmantel. ^3«^« Magentasche mündeten, lau- 
r. Radialcanal. t. Radialer Haupttenla- fe» «© nun getrennt an der 01>er^ 
kel. uk. Knorpelring. v. Yelum. y. In- fläche des Magenstiels herab, um 
terradialer Tentakel, z. Zunge. erst an dessen Ende in die eigent^ 

liehe Magenhöhle zieh zu öffnen. Diese erscheint an der in Fig. 58 ab«- 
bildeten Larve nur als eine sehr kleine, flache Glocke, deren Mund- 
saum in 6 Zipfel ausgezogen ist und in deren Höhlung die kurze freie 
Spitze des Zungenkegels verborgen liegt. 

Carmarina hastata ist jetzt, am Ende der sechsten Periode, hei 
einem Schirmdurchmesser von 8 ^^ , mit verschiedenartigen Anhängen 
weit reicher ausgestattet als das erwachsene geschlechtsreife Thier, in*^ 
dem sie nicht weniger als 3 verschiedene Kreise von je 6 Tentakeln 
trägt. Die weiteren Veränderungen, welche das Thier nun noch zu 
durchlaufen bat, bestehen einestheils in der Ausbildung der Genitalien 
und der noch fehlenden Centripetalcanale dritter Ordnung; andern-** 
Üieils in einer Reduction der Tentakelanhänge , von denen zuerst die 
6 radialen Nebententakeln und dann auch die 6 interradialen Tentakeln 
abfaUen, so dass schliesslich nur die 6 hohlen radialen Bbupttentakela 

H a • e k • 1, BOnelquallen. % 



114 VII. Metamorphose von Garmarina bastata. 

übrig bleiben. Man könnte demgemäss noch 2 Stadien der Yerwande- 
lung unterscheiden. 

Das siebente Stadium , durch den Wegfall der radialen 
Nebententakeln (st) charakterisirt , ist in Fig. 59 dargestellt. Die 
radialen Haupttentakeln sind bei diesen Larven , deren Schirmdurch- 
messer 12™™ beträgt, schon bedeutend länger geworden. Die inter- 
radialen Tentakeln treten dagegen sehr zurück , werden schlaff und 
welken ab. Oft löst sich auch ihre freie Spitze mit den oberen Nessel- 
knöpfen schon stückweis ab. Der Magenstiel verlängert sich bedeutend, 
ebenso auch seine untere feine Spitze, welche als Zungenkegel aus der 
Magenhöhle vortritt. Die Centripetalcanäle dritter Ordnung fehlen noch, 
so dass' zwischen 2 radialen immer noch nur 3 centripetale sichtbar 
sind. Bisweilen fanden schon in diesem Stadium, bei einem Schirm- 
durchmesser von 10 — 15™™, die Geschlechtsorgane als seitliche Aus- 
stülpungen der Radialcanäle sich zu entwickeln an. 

Der achte Abschnitt des Larvenlebens endlich wird durch das 
Verschwinden der interradialen Tentakeln und durch die 
Entwickelung der noch fehlenden Centripetalcanäle dritter Ordnung be- 
zeichnet. Von den letzteren sprossen je 4 in dem Zwischenraum zwi- 
schen je 2 Radialcanälen aus dem Cirkelcanale hervor. Sie erreichen 
aber nur die Hälfte oder höchstens % von der Länge der Centripetal- 
canäle erster und zweiter Ordnung, mit denen sie alterniren. Der 
Schirmrand des Thieres wächst nun noch bedeutend. Dabei nimmt die 
Wölbung des Schirmes und die Dicke seines Gallertmantels verhält- 
nissmässig ab. Der Magenstiel und die 6 radialen Haupttentakeln, welche 
jetzt allein noch von allen 1 8 Randanhängen übrig sind, nehmen an 
Länge noch beträchtlich zu, ebenso auch der Zungenkegel und der 
Magensack, in welchem der letztere verborgen ist. 

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane, mit welcher 
das Thier seine volle Reife erlangen sollte, tritt dennoch bei CarmarmOj 
ebenso wie bei Glossocodorij oft schon lange vor dem Abschlüsse des 
Wachsthums ein. Schon kleine Carmarinen von 1 5 — 20 "" Schirm- 
durchmesser zeigen die beginnenden Ausbuchtungen an den Seiten- 
rändern der in der Subumbrella verlaufenden Radialcanäle, welche 
sich zu den flachen Seitentaschen erweitem, aus deren subumbralem 
Epithel sich die Geschlechtsproducte entwickeln. Ausnahmsweise treten 
dieselben schon im siebenten Stadium auf, wenn die interradialen Ten- 
takeln noch vorhanden und erst 18 Centripetalcanäle ausgebildet sind. 
Sehr selten dagegen (und ich habe dies nur einmal gesehen), begegnet 
man Carmarinen, welche noch alle 1 8 Tentakeln tragen und dennoch 
schon die beginnende Ausbuchtung der Radialcanäle zu den Genital-* 



VnL KtospenbUdnng in der Magenböble (an der Zunge) Ton Ciimiiirina hasUU. 115 

blättern erkennen lassen. Die für Carmarina hastata charakteristische 
Spiessform nehmen die Genitalblätter erst späterhin, bei ganz erwach- 
senen Thieren, an, während sie bei jüngeren noch als gleidischenklige 
Dreiecke mit schmaler Basis erscheinen, deren Ecken sich erst später 
allmählich flügeiförmig ausziehen und verbreitern. 



Till. iBMpenUldniig ii der lagenliiUe (ai der luge) Tan Caniarina 

hastata. 

(Hierzu Taf. VI Fig. 74 —77.) 

Wenn die Erkenntniss der thierischen Fortpflanzungsverhältnisse 
durch die Fülle überraschender Entdeckungen, welche die Arbeiten 
der letzten Decennien bei den niederen Thieren zu Tage gcffördert ha- 
ben, einer der interessantesten Zweige der Zoologie geworden ist , so 
gilt dies ganz besonders mit Bezug auf die umfangreiche Abtheilung 
der Coelenteraten und namentlich die Glasse der Hydromedusen. Fast 
alle denkbaren Möglichkeiten der geschlechtlichen und ungeschlechtli- 
chen Fortpflanzung, des Generationswechsels und des Polymorphismus 
scheinen in dieser merkwürdigen Thierclasse erschöpft zu sein; und 
dennoch liefert fast jede genauere Untersuchung einer einzelnen klei- 
neren Gruppe oder selbst einer einzigen Species und ihres Formenkrei- 
ses neue überraschende und seltsame Entdeckungen. Auch die ein-i 
gehende Untersuchung der sechszähligen Geryoniden sollte in dieser 
Beziehung nicht ohne Erfolg sein. 

Während Carmarina hastata Geschlechtsproducte entwickelt, aus 
denen wahrscheinlich die sechszähligen Larven hervorgehen, deren 
Metamorphose im vorigen Abschnitte dargestellt wurde , erzeugt das- 
selbe Thier gleichzeitig auf ungeschlechtlichem Wege achtzählige Knos- 
pen, die zu einer ganz verschiedenen Medusenform sich entwickeln. 
Sowohl die gänzliche Verschiedenheit dieser achtzähligen Medusenknos- 
pen von dem sechsstrahligen Mutterthiere und dessen Larven, als auch 
das Hervorknospen derselben in zahlreichen Gesellschaften aus dem' 
Zungenkegel — innerhalb der Magenhöhle des Mutterthieres, — lassen 
diese neue Form des Generationswechsels als eine der seltsamsten Com- 
plicationen auf diesem an abenteuerlichen Verwickelungen so reichen 
Gebiete erscheinen. 

Schon vor mehr als 20 Jahren wäre dieser merkwürdige Vorgang 
beinahe von einem Beobachter, der sich um dieEntwickelungsgeschichte 
der niederen Thiere die grössten Verdienste erworben hat, von August 

8» 



i 18 YIIL Kiospenbildiiiig ia der Magenkdbld ( an der ZöBge) foa Oiittuffin iMBUtl. 

Käobh, entdeckt worden. Bei Mittheilung seiner »Bemerkungen üb^ 
den Bau und die Fortpflanzung der Eleutheria % welche in geschlechto-» 
reifem Zustande Knospen treibt, bemerkt KrohM (k o. p. 468^ Anmer- 
kung): )» Während meines Aufenthaltes in Messina, im Jahre 4843, kani 
mir ein weibliches Exemplar von G&ti/(mia proboscidalis iu GeaicUty 
dessen wie bei Liriope frei in die Magenhöhle hinabreichendes Süd- 
ende mit Sprösslingen von ungleicher Entwickelung dicht besetzt er- 
schien. Die minder entwickelten nahmen den oberen, die weiter vor- 
geschrittenen den unteren Theil desselben ein. An jenen Uesseasich 
bloss Schirm und Stiel unterscheiden , diese hatten nicht nur schon 
die sechs Fangf^den oder Tentakeln, sondern auch die Bandkörper ent- 
wickelt. Alle diese Sprösslinge sassen mit dem Scheitelpuncte ihres 
Schirmes dem Stielende des Mutterthieres fest auf. So befremdend es 
audi sein mag , Knospen innerhalb eines Organs hervorkeimen zu se^ 
hen, das zugleich zur Aufnahme und Verdauung der Nahrung besiimnit 
ist, so darf doch nicht übersehen werden, dass dieselbe Erscheinung 
bereits an einer andern Meduse beobachtet ist. Es ist die Äegmeta 
proUfera von Gegenbaur«. 

Dieser wichtigen, aber nicht weiter verfolgten Beobacbtnng de« 
verdienstvollen Krohn schliesst sich eine ähnliche, ebenfalls ganz verein^ 
zelte Beobachtung von Fritz Müller an, welche in demselben Bande ^) des 
Ardiivs f. N. mitgetheilt ist und die ich wegen ihrer Wichtigkeit eben^ 
falls wörtlich anführe« Sie betrifft Liriope catharinensiB, Er 88(gt (1. ^ 
p. 51): lyZu Anfang dieses Jahres [\ 860) fing ich eme Liriope c(Uharmensi$, 
der ein langer blassgelblicher Zapfen aus dem Munde hervorhing« Bei 
näherer Untersuchung ergab sich derselbe als eine aus dichtgedrängten 
Quallenknospen bestehende Aehre, deren Ende die Liriope verschluckt 
hatte (Fig. 30). Der frei vorhängende Theil hatte 1,75""* Länge und 
die grössten Quallenknospen fast 0,5 ""* Durchmesser. Sie. waren fast 
halbkugelig und die gewölbte Fläche sass mit kurzem Stiele an der ge^ 
meinsamen Axe fest. Am freien Rande erhoben sich acht halbkugelige 
Randbläschen mit kugliger Concretion; etwa in der Mitte zwischen 
Rand und Scheitel sprossten abwechselnd mit den Randbläschen aoht 
kurze plumpe Tentakel hervor. Auf der freien ebenen oder fladi ge^ 
wölbten Fläche der Knospe zeigte sich ein grosser ganzrandiger Mund^ 
der in einen flach ausgebreiteten Magen führte. Alle diese EigenthttOH- 
lichkeiten stimmen mit der achtstrahligen Form von Cunina EöUikeri^ 
während nicht die entfernteste Aehnlichkeit mit irgend einer an^ 



4) ArchiT fUt Naturgeschichte, 4864. XXVII, 4. p. 468. 
%) Archiv für Naturgeschichte, 4864. XXVU, 4. p. 54. 



Vffi, iM^sj^Mküdu« ta der Mageidlölito {U der Zunge) nii OMUtfin hUiM^ 1 17 

dem der im Läufig von 4 Jahren hier von mir beobadbietett QuaUen 
besteht.« 

Obwohl die letztere Bemerkung wahrscheinlich yolikommen ridi««* 
tig ist, so wird sich doch durch Vergleichung mit den folgenden Mit^ 
tbdIuDgen fast mit Gewißheit ergeben, dass diese aus QüallenkttospeA 
besteheiide Aehre nicht vta der Ltriope versohlüokt war, sondern daiis 
sie als ein Product derselben, durch KnospenbHdung iiü Mag^d selbst 
entstaiiden, Aufzufassen sei, wie es bei Jener von KAoHif bed^achtötea 
Geryonia der Fall war. Die3e Yermuthung ist auch bereits von UuciUftT 
ausgesprochen, der in seinem Jahresbericht für 1861 den Von Khokit 
und defi von FniTt Müllbr beobachteten Fall neben einander stellt und 
bemerkt, dass der letztefe sieh »aller Wahrscheinlichkeit nacha durdi 
den ersteren erkläre, *) 

SoWöUKrohii's als Fritz MüLLBR^sBeobUchtüng war mir unbekannt, 
ris ich im Märfe und April 1864 bei Nizza zahlreiche Exemplare von 
Carmarma hastata untersuchte und die Fortsetzung des Magenstieli in 
die Magenhöhle hinein beobachtete , welche ich oben al^ ZungeHkegel 
öder Zunge beschrieben habe (Fig. 4, 5 z). Bei zwei von diesen Thie^ 
ren fand ich in dem Mageninhalte, gemischt mit Crustaceen, Sagitten 
und anderen kleinen pelagischen Organismen , welche die Gärmarinen 
gefressen hatten, einen etwa 5 — 8 "" langen und 2 — 3 """ dicken, trüben^ 
blassgelblrchen cylindrischen Zapfen, welcher einem Haufen von Fisch^ 
eiern glich und aus kleinen runden Kömern von ungleicher Grösse (die 
grOssten voh t ^^) zusammengesetzt war. Unter das Mikroskop ge^ 
bracht, gab sich dieser Körnerzapfen als eine aus zahlreichen (über 4S0) 
kleinen Quallenknospen 2usailimengesetzte Aehre zu erkennet!. Die 
kleinen Medusen waren mit ihrer SehirmWölbung (dem Aboralpol) an 
einer oenti^alen cylindrischen Axe befestigt. - Die ältesten Knospen (von 
1 ?^ Durchmesser) zeigten einen flach scheibenförmigen dicken Schirm, 
deinen der Anheftungsstelle entgegengesetzte Unterfläcfhe in der Mitte 
in einen kürzen cylindrischen Mägen mit runder plattet* MundOffiiung 
verlängert iVar. In der Peripherie der Sdi^ibe zeigten sidh 8 kurze» 
Tentakeln und in der Mitte zwischen diesen, an 8 vorspringenden Lap- 
pen des Schirmrandes, 8 Randbläschen. 

Da ich bei den beiden Carmarinen, in deren Magen ich diese Qual- 
lenähren beobachtete, dieselben scheinbar vollkommen frei in der Ma- 
genhöfalung gefunden hatte und da beide (gleichzeitig gefangene) In-^ 
dividüen auch ausserdem dieselben Nahrungsbestandtheile, die gleichen 
Arteü Von Gdpepoden, Sagitten und Würmerlarven im Magen enthielten, 



4) Arebtv für NatargeaGhichto, 4S64« XXX, 3« p: 4«ft. 



118 Vilf. Kuospenbildaiig ra der Magenhöfale (an der Zunge) von OamariBa kfttUtiu 

so zweifelte ich nicht, dass auch jene seltsamen Medusenähren , deren 
Ursprung ich auf keine der mir bekannten Medusenarten zurttckKufüh-> 
ren vermochte, von den beiden Carmarinen mit der anderen Beute zu- 
fällig verschluckt worden seien. An einen genetischen Zusammenhang 
der achtstrahligen Knospen mit den sechszähligen Geryoniden konnte 
ich um so weniger denken, als ich damals schon die Metamorphose dar 
sediszähligen Larven von Carmarina beobachtet hatte. Erst als mir 
nach meiner Rückkehr von Nizza die von Krohn und Fmtz Müixn 
beobachteten beiden Fälle bekannt geworden waren, dächte ich daran, 
dass wohl auch jene beiden scheinbar verschluckten Aehren möglicher- 
weise in gleicher Art von der Carmarina abstammen könnten. Ich un- 
tersuchte sorgfältig alle aus Nizza mitgebrachten und in Salzlösung 
sehr wohl conservirten Exemplare der letzteren und war nidit wenig 
überrascht und erfreut, im Magen von mehreren geschlechtsreifen Thie- 
ren, sowohl von Männchen, als von Weibchen noch vollkommen wohl- 
erhaltene Knospenähren anzutreffen (Fig. 74, 75). 

Die Anzahl der conservirten geschlechtsreifen Exemplare, die idi 
nachträglich untersuchen konnte, betrug '^3. Von diesen besassen nicht 
weniger als 9 einen verstümmelten und theilweise in ReproducUon be- 
griffenen Magen ^) . Von den 1 4 übrigen geschlechtsreifen Carmarmm 
zeigten die 2 grössten Exemplare , mit einem Schirmdurchmesser von 
50 — 60 ™"^, in ihren Magen keine Spur von Knospenbildung, eben. so 
wenig auch 5 jüngere Individuen, deren Schirmdurchmesser nur zwi- 
schen \ 5 und 25 "*°* betrug, und bei denen eben erst die Bildung der 
Genitalblätter als seitlicher Ausbuchtungen der Radialcanäle begann. 
Die 7 übrigen Exemplare, mit einem Durchmesser von 30 — 40 ■*", 
zeigten sämmtlich in ihrem Magen eine Knospenähre, und zwar gehör- 
ten die knospentragenden Mägen beiden Geschlechtern 
an, indem 4 von jenen 7 Thieren weiblich, die 3 andern männlich wa- 
ren. Das eine Weibchen trug 2 Knospenähren im Magen , was ich für 
eine zufällige Abnormität, bedingt vielleicht durch ursprüngliche Spal- 
tung des Zungenkegels, halte. Larven und jüngere Individuen von 



4} Dieser ausserordentlich häufige Verlust des Magens, welcher den Carma- 
rinen nichts zu schaden und sehr rasch ersetzt zu werden scheint, erklärt sich, 
wie ich glaube, dadurch, dass der lange Magenstiel, welcher von den schwim- 
inenden sowohl, als von den ruhig im Wasser schwebenden Thieren wie eia Pqh^ 
del langsam hin und her bewegt wird, die Fische wie ein Köder anlockt, und oft 
voQ diesen abgebissen wird. Auch reisst wahrscheinlich der verhältnissmässig 
dünne Magenstiel leicht ab, wenn die Carmarina , wie es bisweilen geschehen 
mag, ein ihr an Kraft überlegenes Thier mit dem Magen erfasst und verschluckt 
hat, welches noch innerhalb desselben heftige Bewegungen auszuführen vermag« 



VUL KuospeiMidnig ib der Magenböhte (aa der Zange) tob GanBariBA hasUüu 119 

Carmarina, bei denen noch keine Eniwickelung der Genitalien bemerk-* 
bar war, zeigten auch keine Spur von Knospen im Magen. Bei allen 
7 knospentragenden Individuen enthielten die Genitalblätter zwar voll- 
kommen reife Geschlechtsproducte, zeigten aber doch nur einen mittle- 
ren Grad der Entwickelung, indem sie schmale gleichschenkelige Drei- 
ecke darstellten , noch ohne die flügeiförmige Ausbreitung der Basis, 
welche sie bei ganz erwachsenen Thieren annehmen (Fig. i). 

Die Knospenähren (Fig. 75) waren im Mittel etwa 4 — 8"^ 
lang, und 1 — 2, höchstens 3 '"'" breit. Sie erftlllten bald nur den mitt- 
leren Axenraum , bald den grössten Theil der Höhlung des stark zu- 
sammengezogenen Magens (Fig. 74). Sie lösten sich sehr leicht, schon 
bei leiser Berührung, von dem Grunde des der Länge nach aufge- 
schnittenen Magens ab , so dass sie frei in demselben zu liegen schie- 
nen. Die cylindrische Form der Aehre wurde durch die an der Ober- 
fläche in ungleicher Vertheilung vorspringenden grösseren Knospen 
etwas unregelmässig. Zwischen den grösseren und mittleren Knospen 
Sassen überall sehr zahlreiche kleinere und kleinste vertheilt, so jedoch, 
dass die letzteren mehr an dem oberen, die ersteren mehr an dem unte- 
ren Theile angehäuft waren. Im allgemeinen Habitus glichen die jün- 
geren , kleineren Aehren der von Fritz Müller abgebildeten Knospen- 
ähre. An 2 der grössten Achren habe ich die Knospen gezählt. Ich 
vertheilte die Knospen nach ihrer Grösse in 3 Glassen: Grosse, deren 
Schirmdurchmesser 0,8 — I '"'"betrug, mittlere, mit einem Durchmes- 
ser zwischen 0,5 und 0,8 '"'" und kleine, mit einem Durchmesser von 
0,1 — 0,5 "'". Die kleinsten Knospen, unter 0,1 '"'" wurden gar nicht 
mitgezählt. Die eine jener beiden Aehren, von einem Männchen pro- 
ducirt, trug nicht weniger als 85 Knospen, nämlich \ \ grosse, 21 mitt- 
lere und 53 kleine. Die andere , von einem Weibchen erzeugte Aehre 
trug 71 Knospen, nämlich 7 grosse, 18 mittlere und 46 kleine. Bei 
der in Fig. 75 abgebildeten Aehre, die ebenfalls zu den grössten ge- 
hörte , mag die Zahl der Knospen gleichfalls gegen hundert betragen, 
die kleinsten gar nicht einmal eingerechnet. Die kleineren Aehren 
mochten ungefähr zwischen 20 und 50 Knospen tragen. Auch hier sind 
die kleinsten, unter 0, \ "" Durchmesser, nicht mit gerechnet. Sämmt- 
liche Knospen sassen so dichtgedrängt neben und durch einander, dass 
die Oberfläche def gemeinsamen Zapfenaxe zwischen ihnen fast nir- 
gends sichtbar war. 

Bei der genaueren Untersuchung zeigte sich, dass die gemeinsame 
Axe der Aehre, an welche sämmtliche Medusenknospen mit der Mitte 
ihrer aboralen Schirmfläche angeheftet waren , nichts anderes , als die 
Zunge oder der Zungenkegel (Fig. 2, 4, 5z) sei, so dass also dieses 



1 20 Vlll* Kiiospeiüukiaiig in der Magenh5hle (m der Zmige) imn Otimum luif t»(«* 

seltsame Gebilde, welches späterhin nur als Tasiorgan und vielleicht 
zugleich als Geschmacksorgan benutzt zu werden scheint, in einem ge*- 
wissen Lebensalter der Carmarina, zur Zeit der mittleren Geschledits-«- 
reife(?), alsKnospenstock fungirt. DieStructur der Zunge schien mir, 
sovid ich an den in Salzlösung conservirten Thieren erkennen konnte, 
nicht verschieden zu sein von derjenigen des ganz erwachsenen Thi&- 
res. Namentlich erschien mir die Zunge auch jetzt als ein durchaus 
homogener und solider Gallertzapfen, der als unmittelbare Fortsetzung 
des soliden Magenstiels keine Höhlung enthielt. 

Schon die erste oberflächliche Betrachtung der Knospen, noch mehr 
aber die genauere Untersuchung ihres Baues führte zu den überra- 
schendsten Resultaten. Es war mir dabei sehr werthvoll, dass ich einen 
der ersten Medusenkenner, meinen Freund Gegenbaur als Zeugen her- 
beiholen und sich von diesen paradoxen Verhältnissen mit eigenen 
Augen überzeugen lassen konnte. Zunächst ist hervorzuheben , dass 
sämmtliche Knospen ohne Ausnahme aus acht gleichen 
Theilen zusammengesetzt waren, während alle Cormarmcn, die 
ich im erwachsenen Zustande beobachtete, und ebenso alle im VII. Ab- 
schnitte geschilderten Larven derselben, ohne eine einzige Ausnah- 
me, aus sechs gleichen Abschnitten bestanden. Die äussere 
Körperform, der innere Bau, die Bildung der Anhänge des Körpers u. s. w. 
sind dabei so durchgreifend, sowohl von den entsprechenden Verhält- 
nissen der erwachsenen Carmarinaj als auch von denen ihrer sechs- 
zähligen Larven verschieden , dass man an einen genetischen Zusam- 
menhang der beiderlei Formen nimmermehr denken würde, wenn man 
sie nicht eben in continuirlichem materiellem Zusammenhange erblickte. 

DieEntwickelung der Knospen aus der Oberfläche der Zunge 
liess sich mit be:friedigender Sicherheit durch alle Stadien liiindurcb 
verfolgen , trotzdem die Knospen durch die Aufbewahrung in Salzlö* 
sung sehr undurchsichtig geworden und dabei so brüchig und weich 
waren , dass sie selbst bei sehr schonenden Präparationsversuqhen sehr 
gleich in Stücke zerfielen. Nach möglichst sorgfältiger Untersuchung 
und Vergleichung einiger hundert Knospen glaube ich die folgende 
Darstellung verbürgen zu können (Fig. 94 A— E, 95, 76, 77, 75). 

Die erste Anlage der Knospe zeigt sich auf der glatten Ober- 
fläche der Zunge als eine kleine kreisrunde Scheibe von ungefäihr 
0,05-^-^0,08 *" Durchmesser, welche nichts Anderes als eine locale 
Wucherung des Zungenepithels ist. Während dieselbe anfänglidi aus 
ganz gleichartigen Zellen besteht, tritt alsbald eine Differenzirung der-* 
selben in zwei verschiedene Blätterschichten ein (Fig. 94 A), 



(ec), 



tn dw NAgeahShte {in itt Ztn^> rtn Ciin4lili«i KiatiiW. ISf 

B Süssere hellere, welche der ZungenobeHlache unmittelbar anliegt 
, and eine innere dunklere, welche anfänglich nur als ein sehr 
/T ^ ^^^^ Fig. 9t. A. Anlage rinerZungenknosp« von 

P<J^^B^k Carmartna hattala, in S Biaiter differehzirt: 

I B^^^^ ^'^ Ectoderni, en Entode r in. Schematischer Me~ 

^^^MH^^^ ridlanschnitt. ß.JunfeZuDgenknospe von Car- 
ft^^H^^H (nartna Aiulata, miL der geöfTiit-ten Anlage der 

ScbecDBliBeher Meridienscbnill. C. Junge Ziin- 
ganknaspe von Carmarina haatata, bei der d>8 
\ MsijeDrotir (k) sieb xu verlUngern beginnt, ec 
' Ecloderm, en Entoderni. ScheiualiscLer Uori- 
diaiisclinilt. D. Zungenknospe von Carmarina 
lala, mit verlUngertem Msgenrohr (k] und 
Verdickung des Entuderma (en] am Mundsau- 
, wo sich das Ecloderin (ec) vurdünnl ab- 
satzt. SchematiscberUeridianscboitt. E. Zna- 
genkaoapa von Carmarmu haslata, bei welcher 
sieb der Scbirm von dem Ma^enrohr (k) abzu- 
setzen und in dem Schirm der Gallerlmanlel 
i-/ abzuscheiden beginnt, ec Ectoderm, cn Ento- 
derm. ächematischerMeridiaaBchiiilt. V. Arl-' 
tere Zun gen knospe von Carmarimt luuiata , Ijei 
welcher der Grund der Uageabühte (k) gioh 
in die 8 Radiallaschen (r) auszuslillpen be- 
ginnt. 1 Gallertsubstanz des Mantels, ec Bclo^ 
derm, en Bntoderm. Schema lisch er MeriUiari~ 
schnitt, 

kleioes i'andeä'ScheibrIieii in der Hitte der erslbm sichthar ist (en). 
Dieses dunklere centrale Scheihchen wird nicht allein ati der dem Zun>- 
genkegel zugekehrten Fläche , sondern auch an seinen Seitenwijnden 
rifigsam von dler äusseren helleren Schicht umschlossen. Beide Zellen- 
schichten sind ungefähr von gleidier Dicke. Die dunklere' innert^ 
Schicht (*n) ist das Entoderm und liefert weiter Nichts, als das Epi- 
thel des gegamntlen Gastrovascularapparates, welches die innere Ober- 
fladie des Hundes, des Miigehs und alle damit im Zusammenhange ste- 
hetnteß Caoäle iä>d Hohlrilunie auskleidet. Die ballere dussere Sticht, 
welche ewischen der ersteren und der Zunge liegt, bildet als Ecto- 
derm deti Scbirm der Meduse und alle tlbrigen Theile iht-es Körpers,' 
mit'AusDahmc des -Gastro vascularepith eis. ' ' 

Die nächste Veiflnderung der Knospe besteht darin, dass'in'denl' 
bisher soliden Körper, und zwar iti der inneren dunklen Zellensdiic^Kti' 
dem Entoderm, eine Höhlung entsteht, die erste Anlage der Nagen-J- 
h«hle (Fig. 9i B.j. Der Durchmesser dieser ku^llgen Htthlb (kj läl' 
> taur 80 gross , ' als die Dit^e eines der beiden Epilhdblatter. 




122 VUL KnospeabUdong iu der Magenhöble (aa der Ziuige) yw Cunmia lutfUUu 

Auch hier, wie bei den jüngsten beobachteten Larven von Glossocodony 
kann ich aus eigener Anschauung nicht mit Sicherheit sagen , ob die 
Höhlung sich als eine geschlossene excentrische entwickelt und erst 
nachher nach aussen durchbricht, oder ob sie sidi von aussen her als 
kleines Grübchen in der Oberfläche der soliden Scheibe aushöhlt. 

Die Knospe (Fig. 94 B) im Meridianschnitt stellt jetzt ein plancon- 
vexes kreisrundes, ringsum abgeflachtes Polster dar, dessen Höhe (Dicke) 
etwa Vi von dem äquatorialen Durchmesser beträgt , welcher letztere 
ungefähr 0,1 ""* misst. Die ebene oder etwas vertiefte Fläche bleibt 
mit der Oberfläche der Zunge verbunden. Die äussere convexe Fläche 
zeigt in der Mitte eine kleine OefTnung, den Mund, der in die bloss 
von dem Entoderm eingeschlossene enge kugelige Magenhöhle hinein- 
führt. Der die MundöfTming umgebende äusserste Theil der polster- 
förmigen Knospe fängt nun an stärker zu wachsen, und verlängert sich 
in eine cylindrische Röhre, deren Länge bald dem äquatorialen Quer- 
durchmesser des Polsters gleich kommt und ihn dann übertrifft. An- 
fangs ist der äusserste, die MundöfTnung umgebende Rand dieses Ma- 
genrohrs verdünnt oder selbst zugeschärft (Fig. 94 C) ; bald jedoeb 
wird er wieder dicker, so dass die Magenwand in ihrer ganzen Länge 
gleich dick oder selbst am Mundrande etwas wulstig verdickt erscheint 
(Fig. 94 D, E). Doch betrifft diese gleichmässige Dicke nicht die bei- 
den Blätter, welche die Magenwand zusammensetzen. Am Ursprünge 
des Magenrohrs, wo dasselbe von dem Polster (der Schirmanlage) ab- 
geht, sind beide Blätter allerdings noch gleich dick. Gegen den Mund 
hin nimmt jedoch die Dicke des dunkleren, die Magenhöhle auskleiden- 
den Entoderms beständig zu, während die Dicke des helleren, die Ma- 
genoberfläche bedeckenden Ectoderms entsprechend abnimmt, so dass 
das letztere aussen am Mundrande scharf zugespitzt endet (Fig. 94 D, 
E, F). Die beiden Blätter gehen also hier nicht in einander über ; viel- 
mehr ist ihre Trennung hier so scharf, wie in ihrer ganzen Berührungs- 
fläche, und stets durch eine feine aber scharfe Linie auf Durchschnitts- 
ansichten deutlich ausgezeichnet (Fig. 94 D). 

Das cylindrische Magenrohr, welches anfänglich ohne äussere Ab- 
grenzung in das nunmehr kugelförmig angeschwollene Polster des 
eigentlichen Knospenkörpers übergeht (Fig. 94 D), setzt sich nun von 
letzterem auch äusserlich scharf dadurch ab (Fig. 94 E), dass rings 
um die Abgangsbasis des cylindrischen Magenrohres sich der äussere 
Rand des scheibenförmigen Polsters in Gestalt einer dicken Ring falte 
nach aussen erhebt. So entsteht eine ringförmige, nach aussen offene, 
halbcylindrische Rinne rings um die Basis des Magenrohrs , welche die 
erste Anlage der Schirmhöhle ist. Der dicke scheibenförmige 



VHL KMipenbUdnig » dn Miigcahlhlc (u der Zing«) *en Cuauiu kisUta. 123 

Schirmktfrper setxt eich so auch ausserlich scharf von dem Hageacy- 
linder ab, dessen Querdurch mesaer jetxt nur noch '/,, hOchslens die 
Hälfte von dem des ersteren betragt. 

Diese grossere Ausdehnung des scheibenförmigen Schirms in die 
Breite, kommt nicht durch die zunehmende Verdickung beider zelligen 
BlHUer zu Stande, sondern theilweis dadurch, dass der innere erwei- 
tert« Grund der Magenhflhle sich ringsum zu einer flachen kreisrunden 
Tasche ausdehnt, theilweis dadurch, dass swis(^eD den beiden Blattern 
die Ablagerung der Gallertsubstanz des Hanteis beginnt (Fig. 
94 El). Dieselbe erscheint zuerst nur als ein sehr heller Streif zwi- 
schen den beiden Blattern, d^r sich von der oberen Wulbung des schei- 
benförmigen Schirms kappenartig nach seinem Rande hinüberzieht 
und dort sr^tarf abgeschnitten endet , ohne sich zwischen die beiden 
Bltltter des Magenrohrs fortzusetzen. 

Die nachsteVer9ndcning des Embryo besteht nun darin (Fig. 94Fj, 
dass der ilacfae Grund der Magenhtthle sich seitlich ausdehnt nnd an 8 
gleic4iweit von einander entfernten Puncten seiner Peripherie in 8 kurze 
blinde Ausstülpungen in radialer Richtung sich auszieht. Dies sind die er- 
sten Anlagen der Badialcanule (Fig. 9 i F r) , und zwischen ihnen la- 
gert sieb eine machtigereHassevon Gallertsubstanz ab (I), indem die bei- 
den Lamellen desgefalteten äusseren Blattes weiter von einander weichen. 
Die Ablagerung der Gallertsubstanz (1) nimmt nun noch betrücht^ 
lieh zu, so dass die beiden Blätter noch weiter von einander weichen 
und der Schirm sich verdickt, wahrend gleichzeitig das lange'Magen- 
rohr.(k) sich verkürzt (Fig. 77, 78, 95). Die Magentaschen (r) dehnen 
sich bis zum Sohirmrande hin aus, 
wo sie sich durch einen engen 
RinRcanal(c)verbinden. Unter- 
, halb des letzteren wird die Anlage 
' des Ringknorpels (uk] sicht- 
bar. Der gesammte Schimirand 
verlängert sich nach unten in Ge- 
Fig. 95. Schemalischer Meridian- Stall Von 8 halbkreis- oder rund- 
scbnjit durch eine der gräs8ten und ai- bogenförmigen Lappen, an de- 
leaten Zungenknospen von Carmariiw ha- p^n Spitze je ein kleines Knflpfchen 
tiala, von 4 ™™ Durchmesser, b Rand- i„„ .j „-i-i-u „ 

,, ' - . „ ,. „. . hervorsprosst, das sich bald zum 

Maschen nebat Ganglion, c. Ringcanal, '^ 

ec. Ectoderm (Epithel tlerSchirmobernä- ('ang''»" «»» demBandblSs- 
die). en. Knloderra. k. Hngen. 1. Gal- cheu (b) differenzirt. Die Zwi- 
lertmantel. r. Ridialcenal. 1 1. Tentakel. schenrSume zwischen den Lappen 
t w. Tentakeiwurzel. v. Veloin. Vergrös- werden von einer dünnen Haut, 
"'""8= "■ dem Velum (v) ausgefüllt, wel- 




/ 



124 VIIL Knospenbüdang io der Ma^enhoble (an der Zilnge) von Carmartna tetata. 

ches nach unten un(l innen noch über den Schinnrand vorwächst. Nun 
erheben sich auch deutlich von der Mitte des dicken Seitenrandes des 
scheibenförmigen Schirms die 8 Tentakeln (t t) deren conische Wur- 
zel (i w) schon über der Mittellinie der oberen Wand jedes Radialcanals 
sichtbar wurde. Der freie Theil jedes Tentakels erscheint anfangs nur 
als ein dickes und kurzes conisches Wärzchen mit stumpfer Spitze, 
in der Mitte des Einschnitts zwischen je 2 Randlappen. Sie wach- 
sen nach dem Hervortreten rasch, werden länger, schlanker cohisch 
und durchsichtiger, und lassen bald eine hellere fein quergestreifte 
Axe erkennen, welche aus einer einzigen Reihe sehr flacher mün- 
zenförmiger Zellen besteht. Diese ist überzogen von einer dünnen 
dunkleren Schicht (von Längsmuskeln) und über der letzteren liegt 
wieder als Ueberzug ein aus grösseren und helleren Zellen gebilde- 
tes dickes Epithel. In den Zellen sowohl dieses Epithels, als desjeni- 
gen des Schirmrandes, werden kleine kugelige, stark lichtbrechende 
Körpereben sichtbar, in denen sich die ersten Anlagen von kleinen ku- 
gelrunden Nesselkapseln erkennen lassen. Sie sind unr^elmässig 
über die Oberfläche der Tentakeln zerstreut. 

Während diese Veränderungen in dem Körper der achtstrahligen 
Knospen immer deutlicher hervortreten, erreicht ihr Scbirm einen 
Durchmesser von 1 ™'". Bis zu diesem Stadium der Entwickelung habe 
ich sie, am Zungenkegel der Carmarina festsitzend (Fig. 75) verfolgen 
können. Sie lösen sich nun von demselben ab und treten aus dem 
Magen des sechsstrahligen Stammthieres hervor, um ausserhalb dessel- 
ben ihre Entwickelung weiter fortzusetzen. Eine der ältesten von der 
Zunge abgelösten Knospen ist in Fig. 76 im Profil, in Fig. 77 von unten 
dargestellt. Der dicke scheibenförmige Gallertschirm ist nur wenig ge- 
wölbt, im Ganzen fast linsenförmig. Von der Mitte seines Randes hän- 
gen die S Randlappen herab, zwischen denen der obere Theil des Ve- 
lum ausgespannt ist, während der untere Theil nach innen vorspringt 
und die kleine enge Schirmhöhle von unten her grossentheils zudeckt. 
Aus dieser tritt das lange und dicke cylindrische Magenrohr ( k ) her- 
vor. An der Spitze jedes Randlappens sitzt ein kurzgestieltes Sinnes- 
bläschen aussen frei auf. Aus der Tiefe des Einschnittes zwischen je 
zwei Lappen entspringt ein kurzer, plumper, solider conischer Ten- 
takel , in die Schirnigallerte eingesenkt mittelst einer conischen hellen 
Wurzel, die auf der oberen Fläche des zugehörigen breiten Radial- 
canals aufliegt. Jedes der 8 unter sich gleichen Körpersegmente entr- 
hält also einen Radialcanal , einen Tentakel , zwei halbe Randlappen 
und zwei halbe Sinnesblaschen. 

In Form und Rau sind diese ältesten achtstrahligen Knospen so 



IX. Aaatowie vou Cnuiu» rbododactyl«. 125 

sehr von Carmarma hasiata verschieden, dass es selbst angesichts des 
cootinuirlichen njaleriellen Zusanmienhanges Beider schwer hält, sich 
von ihrer Zusammengehörigkeit zu überzeugen. Es giebt nur eine 
Quallenfamilie, welche die Grundzüge des Baues mit den Knospen der 
Cwmai^ma, iheilij und dies sind die Aeginiden. In Gesellschaft der 
Caimarina hasiata^ und zwar als conslante Begleiterin dersel- 
ben, hahe ich bei Nizza eine Äeginide in zahlreichen Exemplaren ge- 
fischt, welche ich als Cunina rhododactyla beschrieben habe'], 
und deren jüngste beobachtete Individuen (von 3 ^^) so sehr mit 
den ältesten beobachteten Knospen der Carmarinu (von i ™™) überein- 
stimmen, dass ich an der Identität beider Formen nicht mehr zw eifcln 
kann, so paradox diese Behauptung auch klingen mag. Ich lasse da- 
her im nächsten Abschnitt die genaue Anatomie dieser Meduse folgen 
und werde dann in einem besonderen Abschnitt durch eingehende 
Vergleichung beider Formen die innige Verwandtschaft der Geryoniden 
und Aeginiden begründen. 



II. Anatonie tab Curiiia rhoilodactyla. 

(Hierzu Taf. VI. Fig. 78 — 85.) 

1. Körperform. 

Der Körper des ruhig im Wasser schwebenden Thiercs (Fig. 79) 
zerfällt für die oberflächliche Betrachtung in zwei Thcile , einen oberen 
wasserhellen, planconvexen, gewöhnlich halbkugeligen soliden Gallert- 
mantel (1) und einen unteren, schmalen kragenähnlicben Saum, wel- 
cher in eine Anzahl (8 — 16) rundlicher Lappen tief gespalten ist, und 
aus dessen Einschnitten die 8 — 16 Tentakeln abgehen. Dieser Kragen 
ist nach unten flach trichterförmig erweitert, sodass er über den unteren 
Rand des Gallertmanlels nach unten und aussen vorspringt. Der untere 
freie Kragenrand kann aber auch so zusammengezogen werden , dass 
die Lappen sich mit ihren Seitenrändern decken und nach unten und 
innen bis fast zur Berührung sich einschlagen, wobei das ganze Thier 
beinahe eine Kugelform annimmt. Andcrcmale erscheint dasselbe 
flacher gewölbt und in flach ausgebreitetem Zustande selbst fast scheiben- 
förmig. Die Körperform w^echselt ausserordentlich, theils nach dem 
Contractionsgrade , theils nach dem Ernährungszustande. 

Der Durchmesser des ganzen Schirmes, mit flach ausgebreitetem 
Kragen , beträgt bei den jüngsten beobachteten Individuen , welche 8 
homotypische Abschnitte zeigen , 3 — 4 "^"^ , bei den ältesten , deren 



4) Jenaischo Zeitschrift i, 1864, p. 335. 



1 26 K- AB«toiDK TonCuuiNfi rbododMtjU. 

Segmentzah) auf <5 — 16 gestiegen ist, <0 — U "". Die Höhe des ruhig 
ausgebreiteten Schirmes betrügt bei ersteren unge^hr 2, bei leteteren 
i — 3 ""'. Der grtisste Theil der Korpernnnsse kommt auf den halbkuge- 
ligen Gitllertschirm oder Mantel, dessen gesammte Gallertmasse 
von einer ziemlichen Anzahl sehr feiner dichotom verästelter Fasern - 
durchzogen, ausserdem aber vollkommen homogen, wasserklar und farb- 
los ist, und einen ziemlich bedeutenden Consistenzgrad Eeigt. Am Rande 
setzt sich der planconveie Gallerlmantel in die Lappen des Kragens fort, 
deren jeder seiner Hauptmasse nach aus einer dünnen halbkreisför- 
migen Gallertscheibe besteht, deren beide Flächen ebenfalls durch feine, 
die Galiert durchziehende Fasern (Fig- 82 I f) verbunden sind. 

Die untere Flache des halbkugeligen Gallert man tels (1) ist fast eben 
oder nur sehr wenig vertieft, bisweilen in der Mitte sogar etwas cou- 
vex nach unten vorgewölbt, 
und rings herum dann stär- 
kervertieft (Fig. 78, TJ). Fast 
die ganze Unterfl3che wird 
von dem flachen, taschenfCr- 
migen Hagen (kj einge- , 
nommen, dessen Umkreis in | 
8 — 16 (meistens 10 — tS) ^ 

sehr breite und flache Ha dial- ... „, „ . ...... 

tig. 96. Schema eines VerUcatschniltes 
«male ausläuft (r), welche durcheineerwachseneCufl.twrAododaciyirt.rechls 
bisher irrig für blinde Ta- durch eine radiale, links durah eine inteiradiale 
sehen gehalten wurden. Sie Verlicalebene geführt, b. RandbtSschen. c 
reichen bis zurEinschnUrung Ringcanal g. Geuitalproducle. h. Madlelspange. 
j c k ■„ .^„^^^ ,.. ,.«k„„ ^- Magen, 1. Gallertmantei. r. Radlalcanal. tl. 
des Schirmsaumes zwischen .„ , f , , „ . , , 

Tentakel. t\v. Tentakel wurzel. v. Velum. 
zwei Krngenlappen hinaus 

und sind hier durch einen engen, zusammenhangenden, iüngs des 
Lappcnsauuies hinlaufenden Ringcanal (cj verbunden. In der tiefen Ein- 
schnürung zwischen jezwei Kragenlappen nimmt ein kurzer cylindrischer 
Tentakel seinen Ursprung, der höchstens die Länge des Schirm ra diu s 
erreicht [tt] und mit einer in dem Gallertmantei eingeschlossenen Wur- 
zel (tw) auf deroberenFläcbe einer radialen Hagentascheangewachsen 
ist. Die Randbläschen (b) sind in sehr grosser, mit dem Älter zu- 
nehmender Anzahl vorhanden und sitzen auf dem vorspringenden Rande 
der Kragcnlappen , an der Spitze einer kolbenförmigen mai^inalen 
Spange (hj, welche in der Äussenfläche der Manlellappen centripelal 
verläuft, und welche wir als Man telspange bezeichnen wollen. Bei 
Jüngeren Thiercn kommen auf jeden Lappen 1 — 2, bei älteren 4 — 8 
Randblaschen. Das breite Velum (v) fulll die ZwischenrSume zwi- 




IX, AiuUonie ?oq Gouiaa rbodocUctyla. 127 

sehen den Randlappen aus und springt ausserdem noch über deren 
Rand hinaus nach innen vor. 

Der ganze Körper der Cunina rhododactyla kann demnach in zwei 
sehr verschiedene Haupttheile zerlegt werden, nämlich in den plan- 
convexen einfachen , halbkugeligen Gallertmantel , der die Hauptmasse 
des Körpers ausmacht und an dessen Unterfläche der kreisrunde flache 
Magen, in der Mitte mit einfacher Mundöffhung liegt; und in den 
breiten, in mehrere Lappen gespaltenen Kragen , an dem sämmtliche 
Übrigen Organe angebracht sind und der aus mehreren homotypisciion 
radialen Theilen zusammengesetzt ist. Jeder homotypische Theil ent- 
hält eine radiale Magentasche , einen Tentakel und die beiden angren- 
zenden Hälften der beiden Kragenlappen, welche den Tentakel zwischen 
sich nehmen. Auf Jedes homotypische Radialsegment kommen femer 
\ — 8 Randbläschen und ebenso viele Mantelspangen. 
# Die homotypische Grundzahl nimmt mit dem Alter des 
wachsenden Thieres allmählich zu und steigt von acht bis auf 1 6. Doch 
ist die Körpergrösse nicht immer der Zahl der radialen Körpersegmente 
entsprechend. Unter 32 genauer beobachtelen Individuen befanden 
sich 1) drei ganz jugendliche Individuen von 2 — 3"™ Durchmesser, 
mit 8 Segmenten; 2) vier junge Individuen von 3 — 4"™, mit 9 Seg- 
menten ; 3) elf Individuen von 4 — 6 " "* , mit 1 Segmenten ; 4) drei 
Thiere von 5 — 8 " ™, mit \ i Segmenten ; 5) sieben Thiere von 6 — 9 ™", 
mit 42 Segmenten; 6) kein Thier mit 13 Segmenten; 7) ein Thier von 
10"", mit 14 Segmenten; 8) zwei Thiere von 11 "»"», mit 15 Segmen- 
ten; 9) ein Thier von 11"*™ Durchmesser, mit 16 Segmenten. Es 
wurden also alle homotypischen Grundzahlen von 8bis16, mit alleiniger 
Ausnahme von 1 3, beobachtet. Fig. 78 stellt eins der jüngsten Indi- 
viduen mit 8 , Fig. 79 ein älteres mit 1 Segmenten dar. Die obere 
Hallte der Figur 80 ist einem Individuum mit 10, die untere Hälfte dem 
grössten beobachteten, mit 16 Segmenten entlehnt. Sämmtliche homo- 
typische Radialsegmente des Körpers sind gleichartig gebildet, je- 
doch oft von ziemlich verschiedener Grösse. Bei jüngeren Individuen 
mit 8 — 10 Segmenten ist meist auch die Zahl der Randbläschen an 
den verschiedenen Lappen gleich (je ein oder zwei) ; bei den älteren 
dagegen wird diese sehr variabel. 

Mit Ausnahme der constant rosenfarbenen Tentakeln ist 
der übrige Körper meistens farblos, höchstens noch der Saum der Kra- 
genlappen, seltener diese selbst schwach röthlich gefärbt. Die Rosen- 
brbe der Tentakeln ist an der Spitze intensiver, oft fast hell purpur 
und ninomt nach der blassen fleischfarbenen Basis hin allmählich ab. 



1 28 IX. Anat(yinie von Gnnina rh(Mibd»6fyk. 

2. Gastrovascnlarsystem. 

Der Magen der Cunina rhododactyla (k) erscheint zu verschiede- 
nen Zeiten von sehr veränderter Ausdehnung und Form. Gewöhnlich 
stellt er eine sehr flache, fast ebene oder nur sehr wenig vertiefte kreis- 
runde Tasche dar, welche den grössten Theil dei^ Subunfrbrölfe eintiiftimt 
und im Umkreise mit den 8 — 16 radialen taschenförmigen Ausbuch- 
tungen besetzt ist. Obere und untere Magenwand liegen me'fet , wenn 
nicht Nahrungsmassen den Magen erfQllen oder ausdehnen, unmittelbar 
an einander. In der Mitte der unteren Wand biefindet sich die etiifacbe 
kreisrunde Mund Öffnung, welche aber in Bezug auf Lage, Gestalt 
und Grösse zu verschiedenen Zeiten die überraschendsten Versdhi6deh- 
beiten* darbietet. Selten ist der Mtmd vollkommen verschlossen, so dläss 
man in der Mitte der unteren Magenfläche Nichts sieht, als einen dunk- 
len centralen Punct, von welchem viele (eine radiale Falten nach' all^ 
Seiten ausstrahlen. Andrerseits kann er so ausserordentlich weit, durch 
Contraction der radialen Muskelfasern dei* unteren Magenwahd , geöff- 
net werden, dass der Durchrtiesser des Mundes sogar deü des Velum 
übertriffTt , und dass die ganze eigentliche Magetihöhle sammt den An- 
fangsstücken der radialen Nebentaschen völlig entblösst und öffett gelegt 
Wird. Der geöffnete Mund liegt meist central, k^nn aber auch- excen- 
trisch nach verschiedenen Richtungen hin verschöben erscheinen. Die 
Form des geöffneten Mundes ist bald kreisrund, bald ünriegi^lmässig 
rundlich oder polygonal , nicht selten viereckig oder aöhteckig*. Sehr 
häufig ist sie kreuzförmig oder sternförmig ausgezogen. Seltener er- 
scheint sie als eine schmäle lange, von ^Avei Lippen eingefasstte Sjialte. 
Der Mundsaum ist wulstig verdickt. Bisweilen — und dies ist besfohders 
wichtig im Hinblick auf den röhrenförrhigen oder trichterförmigen 
Magen der achtstrahligen Carmarma-Knospen (Fig. 75, 76) — i^Hngt 
der Mund aus der Mitte der unteren Magenfläbhe in Fonn eirier knrzen 
weiten Röhre vor, welche seltener einen kürzeri Cylinder, meist einen 
nacfc oben kegelföt*mig erweiterten Trichter , mit unterer enger Muhd- 
öfifhung, darstellt. 

Die 8 — 16 breiten und flächen Radialcanfäle (r), welöhe von 
der Peripherie des Magens in gleichen Abständen ehtspririgeh und 
Welche bei den Aeginiden gfeVvöhhlich als Ma genta sehen bes^eibhnet 
werden , liegen nibht nfiit der cefttraif^n Magenhöhle iri einet und" der- 
selben Ebetie, sondern bilden mit ihr einen sehr stumpfen Winkel und 
steigen sanft geneigt nach" aussen und unten herab fFig. 7*9). Sie smd 
noch flacher, als die centrale Magenhöhle selbst. Die Form dfer'TäÖchert 
ist bald mehr quadratisch, bald mehr birnförmig oder keulenförmig nach 



DL ;/üutoBU von Ciniiit rModa^ybü 129 

aassen erweitert. Am schmälsten sind sie kurz nach ihrem Abgang 
vom Magen. Die Taschen erscheinen gewöhnlich ungefähr so lang als 
hreit, und meist ebenso breit, als die hyalinen Scheidewände von 
GaUertmasse , durcli uolche sie getrennt werden, und welche nach 
innen in Gestalt didcer radialer Septa mit gewölbtem Innenrande ih 
die Magenböhle hinein vorspringen (Fig. 78*^80). 

Die Gesohlechtspröduete entwickeln sidi .bei beiden Ge- 
schlechtern in der unteren Wand des Magens, aus deren Epithel, jedoch 
nur an bestimmten Stellen ^ nämlich an den Intervallen zwischen je 
zwei Radialcanälen und an dem Aussenrande dieser letzteren selbst. 
Die Zahl der Hoden und Ovarien richtet sich demgemUss nach der ho- 
molypiscben Grundzahl. Jedes Geschlechtsorgan stellt einen halbmond- 
förmigen^ nach aussen coneaven Wulst dar, und umfasst mit seiner 
Goncavitat das Gallertseplum des Mantels , welches zwischen je zwei 
Magentaschen in die Magenhöhle hinein vorspringt. -■ Ein weibliches 
Thier mit Eiern wurde nur. ein einziges Mal beobachtet und zwar war 
dies zugleich das einzige Individuum , welches 1 4 Körpersegmente 
zeigte, von 40"''" Durchmesser. Die rosenrothe Färbung der Tentakeln 
war bei ihm nur angedeutet. Die Eier waren gross und sassea 
IQ ziemliciir geringer Anzahl an den Rändern der radialen Magentaschen 
vjirtheilt, so dass auf jede Tasche durchschnittlich nur 5 — 40 Eier kon»^ 
men mochten. Viel häufiger waren geschlechtsreife Männchen, 
deren halbmondförmige: Hoden bei einigen Individuen bloss den frei 
v()f springenden Rand des Gallei^septum zwischen je zWei JRadiaHlH- 
sehen umfaßten», ibei anderen dagegen die. ganzen ;:Aussenränder 
der Tß*<^^n säuip.ten und bis in die Tiefe ihres Grundes hinabreicfcten. 
JM^.Poden Ovaren mit stecknadelförtnigen Zoospermien erfttUi. - Etwa 
V«^o4ftr.% von .den beobachteten Individulin «zeigten' noch k^eimet Ge»r 
schleiBl^tsorgane. - .;.-,.• ..-.i-v ■.-. j', ■•,..•:••. .„• 

. . .| tUe Qeoheq taschenförmigen Radialcanäle (r) weixlenigestützi 
unjdjifusgespannt erhalten durch die ke^lföfi'migen Tentakelvvu^i^<^* 
(tyW.) welche ^mit ihrer dicken Basis in demr Einschnitte des Mantel- 
kragen^ zwischen je zwei Randlappen, am. unteren, (iltissereki) Ended^ 
Magentai^he befestigt sind , und in dei' Mittellinie der oberen Wand 
dßr letzteren eentripetalnaob innen oder oben verlaufen:,. W4> 'Sidian 
der.Einmündung 4er radialen Taschen in ^e oedtrale Magenhöfale, odar 
etwas nach innen von dieser iEinmttndungsstelle, fein zugespitzt ett^ 
den. In der ganzen^ I^änge ihres' Verlaufes ist die unj^re:Wand der 
Tpalakel^urzieLaiit. der; ^oberen Wand der MagenlaBohe (p 1) fest verv 
vv»ph^e9)»f>^QV0n'jpian.sich auf radialen 4H<9rsGb leich« überzeugt 

(Fig. 84). Es kann daher eine Ausddtnung^^derMageatascbeil niemals 

H a • e k.« 1, BttMelqaallen . ^ 



1 30 IX* AHaUkMia von Cinma rbododaetyla. 

in der L^nge, in radialer Richtung , stattfinden ; und da aach ^ne zeit- 
liche Erweiterung durch die gallertigen Radialsepta, die zwischen je 
zwei Taschen vorspringen, nur in sehr geringem Grade gestattet wird, 
so kann eine beträchtlichere Erweiterung der Tasebenhöhle nur durch 
Ausdehnung der unteren freien Wand zu Stande kommen. 

Das Epithel, welches die centrale kreisrunde Magentasdie und 
deren radiale Ausstülpungen auskleidet, ist ganz verschieden an der 
oberen , umbralen und an der unteren subumbralen Wand der ver- 
dauenden Cavitäten. Das erstere besteht aus einer sehr dünnen ein- 
fachen Lage von hellen flachen Pflasterzellen, die unmittelbar die untere 
ebene Fläche des Gallertmantels überziehen. Das Epithel der unteren 
Wand dagegen, welches wohl als das eigentlich verdauende zu be- 
trachten ist, besteht aus einer viel dickeren, wie es scheint mehrfachen 
Schicht von dunkleren Cylinderzellen , w^elche die innere Fläche der 
starken Muskelhaut des Magens bekleiden (Fig. 81 r s). Aus Theileh 
dieses Epithels entwickeln sich <iuch an den Grenzen zwischen je zwei 
Radialcanälen und an deren Rande die Geschlechtsproducte. Es ist 
also hier dieselbe Differenzirung des Epithels der beiden Magenfläcfaen 
und ihrer radialen Taschen, wie an den Gastrovascularcanälen der 
Geryoniden nachzuweisen. Dasselbe gilt auch von dem Epithel des 
Ringgefässes , welches den Grund der Radialtasclien verbindet (Pig. 
81, 82). . 

•Es ist bisher allgemein als der Wesentlichste Charakter der Aegi- 
niden abgesehen- worden, dass von ihrer centralen Magenhöhle nicht, 
wie bei den übrigen craspedoten Medusen; radiale Ganäle ausgehen, 
welche durch ein am Schirm rande verlaufendes Ringgef^ss yerbuloden 
sind, sondern bloss breite und flache radiale Taschen, belebe 'nach 
aussen geschlossene) Blinddärme dat^stdilen und nicht mit einaud^ zu- 
sammenhängen. Der Mangel des Ringgefässes ist sogar neuerdings 
fio'sehr hervorgehoben wopden, dass man darauf gestützt dieAegihtden- 
lamilie- ganz von den craspedoten Medusen zu trennen versucht hat 
(VergL unten Abschnitt X). Nun ist aber in der That dennoch einain 
Sehinnrande veriaufendes Ringgefäss vorhanden, welches die äusseren 
Enden derMagentaschen verbindet, so dass diese keineswegs bliUd ge- 
schlossen sind, sondern als vollkommen gleich den Radialcanäleil der 
übrigen Craspedoten sich ausweisen. Wenigstens lässt sidi bei unserer 
Cunma rkododactyla dieses Verhältniss mit der grössten Deutlichkeit 
nachweisen. Dass das Ringgefäss den bisherigen Beobachtern völlig 
entging, liegt wohl hauptsächlich an dem geringen Volum desselben', 
welches allerdings, namentlich gegenüber den colossal erweiterten Ra- 
üiaicaDä&en, sebr anbedeutend ibt. .} > 



IX. Anatomie voa Canina rModiietyhi. 131 

Ein verticaler Radialschnitt durch den Rand eines Mantelis^pens 
der Cuninarhododactyla (Fig. 81, 82) zeigt in der Zusammensetzung und 
den Lagerungsverhältnissen der verschiedenen Theile auffallende Ueber** 
einstimmung mit einem (gleichen Schnitt durch den Rand von Geryoniä 
hastata (Fig. 71), und noch mehr von Ghssocodon eurybia (Fig. 8C). Ein 
wesentlicher Unterschied zwischen Reiden besteht eigentlich nur in der 
verschiedenen Lagerung der (auch different gebauten) Randbläschen, 
welche bei den Geryoniden in der Gallertsubstanz des Mantelrandes 
eingeschlossen, bei der Cunina ausserhalb desselben , frei auf der Ober- 
flädie liegen. Sonst gewahrt man bei der letzteren ebenso , wie bei 
den ersteren, zunächst das klaffende Lumen des durchschnittenen Ring-* 
geflijsses (c), dessen innere (umbrale), der Mantelgallert zugekel»-te 
Wand (cl) nur aus einer sehr dünnen Lage von Pflasterepithel, dagegen 
die äussere (subumbrale) Wand (es) aus einer dicken Schicht von 
Gylinderepithel besteht. Der untere Rand des Ringgefässes grenzt an 
den äusseren Rand des Yelum (v) und nach aussen von diesem an 
einen soliden cylindrischen , dunklen Strang (u), der die äussersie 
Grenze des Mantellappens bildet, und, wie bei den Geryoniden^ eine» 
dünnen Knorpelring (uk) darstellt, auf dessen oberer Fläche der dtihn« 
Nervenring (a) liegt. Doch lassen, sich diese einzelnen Theiledeä 
Schirmrandes hier viel schwieriger als bei :den Geryoniden naöRwei- 
sen. Auf dem vorspringenden Rande des. Mantelsaumies (u) sitzen 
äusserlieh, frei zwischen unterer Fläche des Velnm. und Aussenfläohe 
des Gallertmantels die hügelförmigen Ganglien (f) auf, welche düe 
Randbläschen (b) tragen. Von jedem der letzteren geht eine steife 
mehr oder weniger gekrümmte Spange (h) aus, welche in der Auäsen^ 
fläche des Mantelrandes radial (centripetal) aufwärts steigt und sith «sehr 
ähnlidi den Mantelspangen der Carmavina s^vhäli. Der Unterschiedy 
welchen die Durdhschnittsansichten des Mantelrandes von C^tima. (Figl 
Wi)- und' von Camidrma (Figi 71 , 63) sonst noch darbieten , beruht n«fr 
auf dem gdüz unwesentlichen Umstände, dass'bei ersterer diejiGall^-r- 
Substanz des Mantels zwischen Ringgefäss ' und Mantel^ang^n ^eii 
mächtiger entwickelt ist, so dass die Spange einen grö$$eren Rogen be- 
sdireibe« inuss. •-: 

Auf Flächenansichten (Fig. 84), bei starker' Vergrdsserung be- 
trachtet, zeigt das dicke starkwandtge Cylinderepüthelyw^hes die sub** 
ümbraleWand des Ringgefässes der Cttmna bekleidet (o s:)v ganz daa-^ 
selbe okarakterifitische Aussehen, wie das von Carmarind (Fig; 651) 
oder Olossocodofi [¥ig; 38). Das Riilggeföss der Gunina folgt natürlich j 
da es stets'scharf am Rande des gelappten Schirmes verläuft, allen Aus^ 
buditongen desselben. Der Zusammenhang des* Ringgefässesrmit den 



1S2 U^ Aafttonie yoh GttuinA rliododactyüt. 

Mageutäschen (Radialcanälen) ist desshalb sdiwer eu sehen , weil diese 
Eiiiinündungsstelle gerade unterhalb des Abgangs der Tentakeltt Ton 
ihrer Wurzel liegt ^ und von den beiden dunkeln halbmofidfomiigen 
Wülsten (Fig. 81 t x) , bedeckt wird, welche diese Ab^angsstelie um- 
fassen. Das durchschnittliche Lumen des Ringgefässes misst 0,1 "^'■. 



3. Skelet. 

Auch bei Cwnina ist, wie bei. den Geryoniden, ein rudün^itäres 
Knorpelskelet vorhanden, welches zwar am Schirme selbst dürftiger 
entwidLelt und schwieriger nachzuweisen ist, als dds der letzteren, aber 
dennoch in Lagerung, Structur und Function wesentlich mit ihm ttber^ 
einstimmt. Es bildet auch hier der Medusenknorpdi erstens einen zu- 
sammenhängenden Knorpelsaum, welcher unmittelbar unter dem Ring- 
gefäss am äussersten Rande des Mantels verläuft , und zweitens oen- 
tripetale Spangen , welche in der äusseren Mantelfläche vom Schinn- 
rande aus emporsteigen und unter rechtem Winkel von dem Knorpel- 
ringe abgehen. Endlich wird auch die Hauptmasse der Tentakeln, 
welche in ihrem Baue vollkommen den soliden Larvententakeln- der 
Geryoniden entsprechen, aus Knorpel gebildet. 

Der RingknorpeL(.Fig. 82y 84 ük) ist bei unserer Gunma, ^ie 
deriganze Schirmrand, Ungleich schwächer entwickelt, als bei Geryonia 
und Liriope. & erscheint als ein sehr schmaler oylindrischer oder etwas 
plattgedrückter Strang voh ungefähr 0,03 "*" Durchmesser, wek^er an 
dem untersten Rande des Gallertmantels unmittelbar unter dem üntemil 
Rande des Ringgefässes (c) liegt und diesem zur Stütze^ wie dem amrr 
seren Rande des Yelum (v) zttr Insertion dient. In einer Rinne im 
oberen Rande des Ringknorpels,, zwist^n diesem und dem unteren 
Rande des Ringge£ässe&, liegt dier Ringnerv- (a). Die Knorpdsellen 
des Ringknorpd[S''ikind sehr klein, eng zusammengedrängt und durch 
viel gei^ingere Mengen von InterceUularsubstanzgetrennjby als diej^elügen 
in den Knorpelringlm der Geryoniden. * ': - 

Die centripetalen oder marginalen Mantelspangen (Figi 
84, 82, 84 h) erscheinen bei der Cunina rhododactyla zahlreid^ und 
stark entwickelt. Es sind ihrer so viel als Randbläschen voiiiafnden, 
mindestens also acht, bei erwachsenen Thieren dagegen zwischen fünf-* 
zig und hundert. Es sind cylindrische gekrümmte Stäbe , wdiche an 
der Insertion jedes Randbläschens unter rediten Winkelt) . vjon dem 
Khorpelringe abgehen und io der Aussenfläche des Gallertmantels em- 
porsteigen . mit dessen Oberflädbe ihre innere . Seite verwaciisen ist. 
Ihi*e Krümmung entspridit daher auch deV, je nach dem sGontroeiions^ 



IX, Aulanie von Ganiu rbododietjU. 133 

lustaode wAohselnden , KrUiumung der Hantellappen. Meist sind sie 
dabei etwas unregeltnaBsig vorbogen und an dem oberen Ende stark 
kolbenförmig angeschwollen und abgerundet (Fig. 81 , 82 h). Die 
HaDtelspangen bestehen, wie beiden Geryoniden, aus einem cylin- 
drischen Knorpelstreifen, der von einem dünnen Muskelrohre, und 
aussen von einem Epithel tlberiogen ist, dessen regelmässige polygo^ 
nale Zellen zum grossen Theilc dunkel glänzende kugelige Nesselkspseln 
entwickeln (Fig. 84 h). Der Knorpelslab verleiht den marginalen Man- 
leUpangen einen hohen Grad von Festigkeit, veii)unden mit Elaslicilüt, 
so dass sie, wenn der Hant«lrand durch starke Contraction des Velnm 
oaob inn^i gesogen oder bei Erschlaffung desselben umgeklappt wird, 
nur bis zu einen) gewissen Grade nachgeben und das Sinnesganglion, 
auf dem das fiandbiBschen sitzt, stets etwas nach aussen gewendet 
erhalten. Die marginalen Mantelspangen theilen also auch hier, wie 
bei Carfftartflo , den Bau der knorpeligen solideu Tenlxkeln. Äehnliche 
Spangen sind auch von Friti Hüllkb bei Cunina KölUken als » Nessel- 
streifeott beschrieben worden. Anderen Aeginiden scheinen dieselben 
dag^ien zu fehlen. 

Die radialen Tentakeln (tt) sind in den Einschnitten des Han- 
lelkragens, zwischen je zwei Lappen, befestigt und bestehen aus einem 
kurzen oonischen , im Hantel eingeschlossenen Theile, der Wurzel, und 
aus einem langen äusseren freien Theile, demStamme. Die Tentakel- 
wur^el (Fig. 81 tw] ist ein gestreckt kegelförmiges Knorpelsttlck, 
so lang als eine Magentesche oder etwas länger. Von ihrer breiten 
Basis an, welche in den äusseren freien Tentakeltheil Ub^^efat, ver- 
sdunälert sie sich allmählich bis zu ihrem inneren feinzugespititten 
coniscben Ende, welches gewöhnlich etwas hakenförmig nat^ einer 
Seite gekrümmt ist. Die Tenlakelwurzel ist ringsum von der Gallert- 
masae des Mantels umschlossen, mit Ausnahme der 
unleren Fläche , welche in ihrer ganzen Lange an der ( 
oberen Wand der radialen Magentasche aufgewachsen ist. 
Sie verlauft gerade gestreckt in deren MiUellinie und j 
reicht mit der Spitze bis zu ihrem Ursprünge aus dem [ 
Hagen oder noch etwas weiter. Die Tentakelwurzel < 
besteht aus wenigen [tO— 45) hyalinen Knorpelzellen 
welche in einer einzigen Reibe hintereinander liegen 

Fig. 93. Ein Stück einer Tentikelwurzet von Cunina rhodo- 
iactvla, A Kern. B Protoplasma der Knorpelzellen. C lolcr- 
celhiler8tibs(anz (KnorpeFkapaeln}. WHssrige Klüssigkeit in- 
nerbalb des Prot^tasmascblauchs. 




1 34 IX. AnMomie roa Gonina rhododAotyliu 

und durchquere (tangentiale) Sepia getrennt sind. Die Grösse der Knor- 
pelzellen nimmt von aussen nach innen zu ab. Die Kerne derselben sind 
gewöhnlich entweder in der Mitte eines cylindrischen Protoplasma- 
Stranges eingeschlossen , welcher in der Längsaxe der Zelle verläuft, 
oder von einem strahlenden sternförmigen Protopla^mahofe umgeben. 
Die Knorpelkapseln (Int^rcellularsubstanzj sind meist dünnwandiger als 
an dem Tentakelstamme. 

D^r längere freie äussere Theil des Tentakels oder der Tentakel- 
stamm (Fig. 81 tt, Fig. 83] besteht aus einem soliden, ziemlich dicken 
cylindrischen Knorpelstabe, der von einem dünnen Muskelschlaucbe 
überzogen und aussen von einem Epithelialrohre umhüllt ist. Dieser 
Theil des Tentakels hat also denselben Bau , wie die interradialen und 
die radialen Nebententakeln derGeryoniden und gleicht denselben auch 
W)llkommen durch seinen starren Habitus und die eigenthümliche Be- 
wiegungsweise. Die Bewegungen bestehen Iheils in plötzlichen Zuck- 
ungen , theils in sehr langsamen Biegungen. Verkürzen können sich 
die Tentakeln nur sehr wonig , soweit es die Elasticität der Knorpel- 
zellen gestattet, welche auch bei Nachlass der Muskelcontraction den 
gekrümmten und verkürzten Cylinder wieder streckt. Gewöhnlich 
werden die Tentakeln von dem ruhig im Wasser schwebenden Thiere 
(Fig. 79) nach unten gerichtet und mit der Spitze concav nadi einwärts 
gekrümmt getragen. Bei mechanischer Reizung werden sie gewöhnlich 
ganz nach innen eingeschlagen (Fig. 78, 80). Seltener werden sie 
nach aussen und oben in die Höhe gekrümmt. Die freien Tentakel- 
stämme sind ungefähr so lang als der Radius der Galiertscheibe. Es 
sind sehr schlanke, dünne Cylinder, w'elche nach der stumpf abgerun- 
deten Spitze zu sich allmählich etwas verdünnen. An der etwas an- 
geschwollenen Basis, wo sie sich mit der Tentakelwurzel verbinden^ 
besteht ihr Knorpelstab aus mehreren neben einander liegenden Reiben 
von polygonalen Zellen (Fig. 84), während der grösste Theil der knor- 
peligen Axe nur aus einer Reihe flach münzenförmiger hinter einander 
liegender Zellen besteht, deren transversale Scheidewände den Tentakel 
schon bei schwadier Vergrösserung zierlich quergestreift erscheinen 
lassen. Die Knorpelkapseln bilden ziemlich breite Streifen von homo- 
gener Interc^llularsubstanz (Fig. 83 sk"). Das Protoplasma kleidet die 
Knorpelhöhlen als eine zusammenhängende , sehr dünne , feinkörnige 
Schicht aus und läuft ausserdem durch die Mitte (Axe) der Zelle als 
ein dicker cylindrischer Schleimstrang, der sich nach beiden Enden 
conisch verdickt und in der Mitte , wo er am dünnsten ist, einen rund- 
lichen Zellenkern einschliessl. Die Summe dieser in der Axe der hin- 
tereinander liegenden scheibenförmigen Knorpelzellen verlaufenden 



IX. AMtomie ?od Guniiia rfaodo^betylA« ] 3d 

Proiofriajsmasiränge slelli einen dunklen Streifen dar, der die gesanimte 
Tentakelaxe durchzieht, leicht mit einem Centraicanai verwechselt werden 
könnte, und in der That als solcher in den meisten Beschreibungen von 
Aeginiden figunrt. Der Muskelschlauch, der den Knorpelstab der Ten- 
takeln überzieht, ist sehr dünn ; dicker ist die dritte und äusserste Ge- 
websschicht, das Epithel, welches aus einer einzigen Lage von sehr 
kleinen polygonalen kernhaltigen Zellen besteht, die an zahlreichen 
ganz unregelmässig zerstreuten Stellen kleine kugehrunde Nesselkapseln 
in sich entwideeln. Diese Nesselkapseln sind ganz gleich denen der 
Mantelspangen und zeichnen sich durch eine dicke , sehr stark licht- 
brechende , dunkelglänzende Wand aus. Nach der Spitze zu sind sie 
stärker gehäuft. Hier ist auch die rosenrothe Färbung der Tentakeln 
intensiver, als am Grunde. 

4. Maskelsystem. 

Das hauptsächlichste Bewegungsorgan der Cunina ist das- sehr 
starke und breite Velum (vj. Dasselbe ist von eben so wechselnder 
Breite und eben so ausserordentlicher Dehnbarkeit und Gontractilität, 
alfi die untere musculöse Magenwand. Bald erscheint es breiter , bald 
schmäler als letztere. Da sein Innenrand eine kreisrunde Oeffiaung 
bildet, während sein Aussenrand überall mit dem Mantelsaume des 
Schirmrandes verwachsen ist und allen Einschnitten desselben folgt,, 
so muss es natürlich an verschiedenen Stellen eine sehr wechselnde 
Breite besitzen. Am schmälsten ist es gegenüber der am meiste^ 
vorspringenden Mitte der Kragenlappen am breitesten gegenüber der 
Tentakelinsertion. Das Velum besteht aus einer oberen stärkeren Lage 
von circularen und einer unteren dünneren Schicht von radialenMuskel- 
fasern. Bei überwiegender Gontraction der letzteren und Erschlaffung 
der ersteren wird das Velum verschmälert und an den gelappten Man- 
teisaum herangezogen, dessen Einbuchtungen es folgt, so dass seine 
Ebene wellenförmig gebogen wird. Bei starker Gontraction der Bing- 
niuskeln dagegen wird der Mantelsaum ganz nach innen gezogen und 
das Velum in einer einzigen Horizontalebene ausgebreitet. Das Epi- 
thel der oberen Velumfläche besteht aus grösseren, höheren Zellen als 
das der unteren. 

Die Subumbrella ist bei Cunina sehr beschränkt entwickelt, 
da die grosse Magenscheibe sammt ihren breiten Badialtaschen den bei 
weitem grössten Theii der unteren Schirmfläche einnimmt. Man kann 
daher eigentlich als Subumbrella nur die sehr schwache und dünne 
Schicht von unterbrochenen Bingmuskeln, sowie eine Anzahl von zer- 



136 IX. Afuttomie T«a Gnnina rhodo4a6tybu 

streuten, wenig entwickelten radialen MüskelbändernbeKeichnen, welche 
die untere Fläche des Gallertmantels zwischen je zwei radialen Jkfogen-^ 
taschen und an den Bandlappen bekleiden. 

Die Muskeln, welche ausser dem Velum und der Subumbrella' sich 
noch vorfinden, sind bereits erwähnt. £s sind dies der cylindrische 
aus Längsfasern gebildete Muskelschlauch, welcher die knorpeligen 
Tentakelstämme überzieht , der ähnliche Muskelschlauch, welcher die 
marginalen MaBtelspan^en umhüllt, vor allem aber die sehr stark ent- 
wickelten radialen und circularen Muskeln der unteren Wand de$*Ma-> 
gens' und seiner RadiaHaschen. 

Besonderer Erwähnung werth sind die ausserordentlich versohie-^ 
denen Formen, welche Gunmarhododactyla bei versdbiedenen Contrac^ 
tionszuständen des Velum , der Subumbrella und der Spangenmuskelft 
annehmen kann. Man glaubt oft ganz verschiedene Thiere vor sich zu 
haben. Sehr häufig wird der 9and c^er Manlellappen stark nach innen 
gezogen , so dass die Spangen radial von aussen nach innen zu den 
nach innen vorspringenden Randbiäschen zu laufen scheinen (Fig. 78 
linksy^Ö rechts). Ausserdem wird häufig dann noch der Lappenrand 
nach oben (und zugleich wieder nach aussen) eingeschlagen, so dass 
Ann die Spangen einen rüoklaufenden Bogen machen- und der untere 
das Bändbläschen stützende schmale Spangentheil in derXhat oberhalb 
des oberen , in den abgerundeten Kolben auslaufenden Spangentheils 
liegt (Fig. 78 rechts, 80 links, 79). Andere Mala zieht sich das Thier 
vollkommen kugelig zusammen, so dass die Ränder der Krageniappen 
sich decken und die Randbläschen sich beinahe in einem unteren Mittel^ 
puncte berühren. 

5. Nerveniyitem. 

Die Nerven sind bei Cunina weit unsicherer und schwieriger, als 
bei Carmarifia nachzuweisen. Am deutlichsten und leichtesten kann 
man sie auch hier wieder (wie bei der letzteren) an den Sinnesbläs- 
chen erkennen. Durch die Axe jedes oylindrischcn Randbläschens 
(Fig. ^5) geht ein sehr heller und blasser cylindrischer Strang,' etwa 
y« so hreit, als das Bläschen selbst (n). Oben berührt er die Concre-> 
tibn , unten setzt er sich fort durch die Axe des conischen Ganglien- 
hügels (f). Auch bei anderen Aeginiden finde ich diesen blassen cylin- 
drischen Axenstrang ebenso wieder. Ich halte ihn für den Sinnes- 
nerven. 

Weit schwieriger ist es, sich von der Existenz des Ringnerven 
zu überzeugen, den ich auch hier, wie bei den Geryoniden, in einem 
hellen blassen fein längsgestreiften Strange zu finden glaube , der 



IX. AftAtoBiie von Cuuiiui riMNlodaetyla. 137 

zwischen Ringgefäss und Knorpelring, in eiifef Furche des letzteren 
liegt (Fig. 82a, 84 a). Nach innen grenzt er nahe an die Insertion des 
Velum. Ihn zu isoliren ist mir nicht gelungen. Auf Flächenansicbten 
(Fig. 84) verbirgt sich der Ringnerv leicht hinter dem Gefässe oder 
dem Knorpelringe. Was Fritz Müllek hei Ounina Köllikeri als Ripg*' 
nerv beschreibt, halte ich für den Knorpelring. Ausserdem glaubt der 
letztere dem Nervensystem auch noch »ein paar ansehnliche , ziemlich 
undurchsichtige Wülste an der Basis jedes Tentakels , die scharf con- 
tourirte Zellen enthalten«, zurechnen zu müssen. 

Diese » Wülste « finden sich auch bei urtserer Cimma rhododactyla 
vor (Fig. 78 — 80, Fig. 84 tx). Es sind zwei dicke concav-convexe 
rundliche Polster, welche in dem Einschnitte zwischen je zwei Band- 
lappen sitzen und den Tentakelstamm an seinem Uebergange in die 
Wurzel von beiden Seiten her umfassen. Die beiden Polster sind dun- 
kel glänzende dünnhäutige, scheinbar geschlossene Blasen, prall an- 
gefüllt mit dichtgedrüngten, kugeligen sehr stark lichtbrechenden Zellen. 
Den Eindruck von Nervenzellen machen letztere nicht. Was sie aber 
sonst sein mögen, vermag ich auch nicht zu sagen. Vielleicht gehören 
sie zum Knorpelringe. 

Für Ganglienknotcn halte ich die hügelförmigen , flach coni- 
schen Polster, auf deren Höhe die Randbläschen, wi§ auf einem kurzen 
dicken Stiele flach aufsitzen. (Fig. 84, 85 f). Es sind ihrer so viele 
als Randbläschen vorhanden. Mit ihrer breiten flachen Basis ruhen 
sie» unmittelbar auf dem Nervenringe, theilweise auch auf dem Knorpel- 
finge und dem unteren dünnen Ende der marginalen Mantelspange. 
Der Inhalt besteht aus sehr hellen und blassen kugeligen Zellen, ähnlich 
denen im Randbläschen selbst, aber kleiner. Durch dieAxe deskegel-^ 
förmigen Ganglienhügels' geht der Sinnesnerv, welcher von dem Nerven- 
ririge sich abzweigt. Das sehr verdünnte untere Ende der marginalen 
Mantelspange scheint sich noch über die äussere Fläche des Ganglion 
bis zur Basis des Randbläschens selbst fortzusetzen (Fig. 84) . Wahr- 
scheinlich dient der in der Spange liegende Muskel auch zur Bewegung 
(zum Aufrichten und Niederlegen?) des Randbläschens. DerEpithelial- 
überzug der Nervenknoten besteht aus sehr kleinen kernhaltigen poly- 
gonalen Zellen. Jede derselben scheint ein sehr langes und feines, 
starres Borstenhaar zu tragen, weiches imgefähr ebensolang oder länger, 
als das Randbläschen selbst ist (Fig. 85): An der Basis ist jede Borste 
ein wenig verdickt , am freien Ende läuft sie in eine kaum sichtbare 
feine Spitze aus. Da die starren Fadenborsten nach allen Seiten von 
der Oberfläche des Ganglion ausstrahlen , bilden sie zusammen ein 
kegelförmiges , nach aussen offenes Wlmperbttschel^ in dessen Axe das 



133 I^' Aiwtofflie vou Cnniaa rh(i4od«etylii. 

Randbläschon sitzt. Aebnliche starre Wimperborsten auf den Hügeln, 
welche die Randbläschen tragen , sind von Gegenbaur bei Aeginela 
sol man's , von Keperstein und Eblbrs bei Aegineta corwia beschrieben 
worden. Ich halte sie für Tastborsten, Vielleicht stehen sie unrailr- 
telbar mit Nervenenden in Zusammenhang. 

Aehnliche Tastborsten, welche frei in das Wasser vorragen, finde 
ich auch bei anderen Medusen wieder. Bei Rhopahnema umbüicahm 
(Cidt/ptra umbilicaUi) sitzen drei Kränze von sdchen langen Tnstborsten 
unmittelbar über einander gürtelförmig an der knopfartig verdickten 
Spitze der starren interradialen Tentakeln , welche aus einem von Epi- 
thel überzogenen Knorpelstabebestehen. Jeder Kranz besteht aus iO 
bis 30 sehr langen und feinen Borsten von 0,< ^^ Länge. Die Borsten 
der drei Gürtel alterniren mit einander. Sie stehen von der Mitte der 
kolbig angeschwollenen Tentakelspitze in einer Horizontalebene ab, 
rechtwinklig zur Tentakelaxe. Die Tentakelspitze kann aber in (kr 
Weise nabeiförmig eingezogen werden, dass die Borstenkränze an das 
äusserste Ende des Tentakels selbst zu liegen kommen und hier einen 
nach aussen divergirenden conischen Büschel bilden. , 

6. Sinnesbläschen (Kandbläschen). 

Die Zahl der Randbläschen steigt, wie schon früher bemerkt wurde, 
bei Cunina rhododactyla von acht auf fünfzig bis hundert. Bei den jüng- 
sten beobachteten Individuen, von 3™™ Durchmesser (Fig. 78) sind 
nur 8 Bläschen an der Spitze der 8 Randlappen vorhanden , weldie mit 
den 8 Tentakeln alterniren. Späterhin wächst diese Zahl , indem neue 
Randbläschen in unbestimmter Reihenfolge neben den alten entstehen. 
Individuen mit 10 Tentakeln tragen in der Regel auf jedem Lappen 
2 — 3 Randbläschen , ältere mit 1 2 Tentakeln 4—6 Bläschen. Das 
Maximum der Bläschenzahl auf einem Lappen scheint Acht zu sein^ 
Bei einem der grössten beobachteten Individuen, von 11™™ Durchmes^ 
ser, mit 1 5 Randlappen , zeigten sich die 89 Randbläschen in nach- 
stehender Reihenfolge auf den Lappenkranz vertheilt: 5, 6, 7, 8, 5, 6, 
4, 5, 6, 8, 4, 6, 7, 4, 8. Die Entfernung der Randbläschen von ein- 
ander ist daher auch an verschiedenen Stellen eine ungleiche. 

Die Randbläschen sitzen frei auf den oben beschriebenen conischen 
Ganglienknoten auf, welche zwischen der unteren Fläche der Veluni- 
Insertion und dem unteren verdünnten Ende der marginalen Mantel- 
spangen von dem Knorpelringe ( u k ) und dem Nervenringe (a) sich 
erheben (Fig. 82, 84). Die Form der Randbläschen ist cylindrisch, 
am freien Ende abgerindet und in der Mitte mehr oder weniger rii^- 



X. VerwMidtMbiift und GeneraticHiswecbsel swiseheii d«ii Geryonidee Diid Aeginides. 1 39 

förmig eingeschnttrt (Fig. 85). Ihre Lange beträgt 0,05"™ und ist 
i — 3mal so gross, als die Breite. Die Wand des Randbläschens wird 
von einem Epithel gebildet , das aus sehr flachen Pflasterzellen besteht. 
Den Inhalt bilden dichtgedrängte wasserhelle polyedrische Zellen. In 
der Axe des Randbläschens verläuft der dünne blasse cylindrische 
Strang , der bereits oben als Sinnesnerv beschrieben worden ist und 
y, — y^ So breit , als das Bläschen selbst ist. Das äussere Ende, oft die 
ganze äussere Hälfte des Bläschens, nimmt ein Krystall ein , bis zu des- 
sen Peripherie der Nerv zu verfolgen ist. Seltener sind statt eines 
Krystails zwei hintereinander liegende vorhanden , und mehrere Male 
wurde eine Reihe von drei Krystallen beobachtet, von denen der oberste 
der grösste war. Die Krystalle scheinen ihrer Form nach dem rhom- 
bischen Krystallsysteme anzugehören. Da übrigens sonst die sogenann- 
ten Otolithen in den Randbläschen der Craspedoten stets nicht kryslal- 
HnischeConcremente, und nur in denen der Acraspeden Krystalle sind, 
so bietet in dieser Beziehung unsere Cnnina eine sehr bemerkenswerthe 
Ausnahme dar. 



TL, VeriraiifitsckRft ■nii Denerati^nsweclisel twisekeH den Clery«iiifien 

■■fi Ae^nideM. 

Eine unbefangene Vergleichung der ältesten beobachteten Knospen 
von Carmarma hastata mit den jüngsten Individuen der Cunina rho- 
dodactyla lässt keinen Zweifel übrig , dass letztere in der That nichts 
Anderes ist, als ein weiter entwickelter Zustand der Ersteren. Die 
ältesten, am weitesten entwickelten Knospen der Zunge von Carmarma 
hastata, mit einem Schirmdurchmesser von I '"™, besitzen einen aus 
acht gleichen homotypischen Abschnitten zusammengesetzten Körper 
(Fig. 76 im Profil, Fig. 77 von unten). Der Rand des scheibenförmigen 
Körpers ist in acht rundliche Lappen gespalten , deren Spitze ein frei 
auf kurzem Stiele vorragendes Sinnesbläschen trägt. Der Zwischen- 
raum zwischen den Lappen wird von dem oberen Theile des Velum 
ausgefüllt. Entlang des Randes der Lappen verläuft, auf einen dünnen 
Knorpelring gestützt , ein zusammenhängendes enges Ringgefäss , w el- 
ches in der Tiefe der acht Randeinschnitte mit acht breiten flachen ta- 
schenförmigen Radialgefässen zusammenhängt, die von der Peripherie 
des centralen flachen und weiten Magens ausstrahlen. In dem Grunde 



1 40 X. V^rwAndUehüft audCieieratioHBwechsel swiseben den 6wyo«kleA.iNMtiflguiideii. 

jedes Randeinschnittes, zwisdien der Basis je zweier benachbarter 
Lappen , ist ein solider cylindrischer Tentakel befestigt welcher mittelst 
einer kegelförmigen knorpeligen Wurzel in die Scheibensubstanz ein- 
gesenkt und auf der oberen Fläche der entsprechenden radialen Magen- 
tasche in deren Mittellinie angewachsen ist. Der Tentakel selbst besteht 
aus einer soliden cylindrischen Axe, aus einer einzigen 2^11enreihe ge- 
bildet , und überzogen von einem dünnen Muskelschlauche , über wel- 
diem ein Nesselepithel liegt. - 

Alles, was ich hiermit von den charakteristischen und wesentlichen 
StructurveHiältnissen der ältestien, auf dem Zungenkegel der Car- 
morma aufsitzenden Knospen (Fig. 76, 77) ausgesagt habe, gilt 
wörtlich ganz ebenso von den jüngsten, frei im Meere gefisch- 
ten Individuen der Cuninu rhododactyla^ von 3™™ Durch- 
messer (Fig. 78). Es ist in der That nicht eine einzige wesentliche 
Organisationsdifferenz zwischen Beiden vorhanden. 

Die einzigen Unterschiede, welche die Zungenknospe der Canwa- 
rina (Fig. 77) und die jüngste freie Form der Cunina (Fig. 78) xeig^ 
sind folgende. Der Gallertschirm der Zungenknospe von Carmarina 
ist eine dicke, ziemlich flach gewölbte Scheibe von i ^^ Durchmesser, 
derjenige der Cunina eine meist stärker gewölbte, oft fast halbkuge- 
lige Scheibe von 3™™ Durchmesser. Die Tentakeln der Carmmina- 
Knospe sind plumper, dicker und kürzer, als die längeren und schlan- 
keren der Ctmina, Dagegen ist das cylindrische Mundpohr odeT' Magen- 
rohr der ersteren im Verhältniss weit länger, als der sehr kurze, kaum 
über den flachen Magen vorragende Mundrand der letzteren. Ausser- 
dem sind natürlich alleThdle der Corwarma-Knospe in entsprechendem 
Verhältniss kleiner, die GaUertsubstanz des Mantels weniger entwickelt, 
als bei der Cunina. 

Es bedarf keines weiteren Beweises, dass diese Differenzen sämmt- 
lich ganz unwesentliche sind, die sich beim fortschreitenden Wachsthum 
der Knospen von i zu 3 ™ ™ ganz allmählidi verwischen werden. Der 
zunächst am meisten auffallende Unterschied , nämlich das lange Magen- 
rohr der Carmarma- Knospe gegenüber dem kurzen Mundrand der 
Cunina, macht in der That nicht die geringste Schwierigkeit, da wir 
bereits von einer anderen Cunina wissen , dass das reife Thier gar kein 
vorspringendes Magenrohr , der Embryo desselben dagegen ein ausser- 
ordentlich langes und dünnes cylindrisehes Magenrohr besitzU Es ist 
dies die Cunina octonaria Mc. Crady ^ welche in erwachsenem Zustande 
unserer Cunma rhododactyla sehr ähnlich ist, dagegen als Embryo oder 
Larve noch ein weit längeres Magenrohr zeigt. Ich kann daher nicht 
mehr das geringste Bedenken tragen, die pelagisch gefischte Cunma 



)L ¥«rwaMMliifi mi GetentioiiswMhsel iwiMheii ien G«ryMiiBi «mI A«ginid§a. 141 

rhododactyla mit den achtstrahligen Knospen , welche auf der Zungen- 
oberflaohe der geschlochtsreifen Carmarina hfistcUa hen^orsprossen, fttr 
identisch zu erkhiren. Ich kann nm so weniger an dieser IdentitUt zwei- 
feln , als die Ctmina rhododactyla im Golfe von Nizza stets nur in der 
unmittelharen Gesellschaft und Umgebung der Caftnarma kastatn zu 
finden war. Beide Medusen-Arten erschienen während meines sieben- 
wöohentlichen Aufenthalts an jener Küste nur an drei oder vier Tagen, 
an diesen aber in grossen Schwärmen. Doch waren die Carmnrrnm 
weit spärlicher vorhanden, als die Cunmen, welche sie in allen vor- 
sehiedenen Entwickelungsstadien massenhaft begleiteten. 

Die Cunina rhododachfla , eine frei schwimmende und Geschlechts- 
organe entwickelnde achtstrahlige Meduse aus der Aeginiden -Familie, 
wird also auf ungeschlechtlichem Wege , und zwar durch Knospung an 
der Zungenoberfläche in der Magenhöhle, von der Carmarina hastaia 
erzeugt, einer scheinbar weit davon entfernten und ganz verschiedenen 
sechsstrahligen Meduse aus der Geryoniden- Familie, einer Meduse, 
welche ebenfalls frei umherschwimmt und Geschlechtsorgane producirt, 
und welche sich ausserdem durch eine complicirte Metamorphose aus 
einer sechsstrahligen Larve entwickelt, die sowohl der erwachsenen 
Cnrmatinhj als der Ctmina selir unähnlich ist! 

Diese Thatsache, welche ich nicht mehr bezweifeln kann, ist in der 
Thai so fremdartig und wunderbar, entspricht so wenig allen bekannten 
YerhäHnissen der heterogenen Fortpflanzung , daas ich es Niemand ver^ 
argen will, wenn er vorläufig meinen Angaben kein Vertrauen schenkt. 
Ich würde selbst daran zweifeln , wenn ich nicht die leiblichen That* 
Sachen unmittelbar vok* Augen sähe. Wir sind durch die vielen treff- 
lichen Untersuchungen, welche in denletzten Decennren über ilie Natur- 
geschichte derHydromednsen angestellt worden sind, mit einer ausser- 
Oilylielntiichen MannichfaHigkeit der meHtwilrdigsten Fei^tpflanziingsver^ 
hsUnisse in dieser interessanten Threrclasse bekannt gewoitlen. Alle 
denkbaren Formen der geschlechtlichen und ungeschlechtlichen Fortf- 
pflanzuhg, des Genei^ationswechsels und des Polymorf)hismüs, scheinen 
hier realisirt zu sein. Medusoido' und polypoide Formen haben sieh 
fai der mantiichfaltigsten Weise combinirt gezeigt. Hier aber liegt eine 
Thatsache vor, die sich keiner irgend bekannten Form des Generations^ 
Wechsels anzuschliessen und eine ganz neue Form der Fortpflanzung zu 
begründen scheint. 

• Leider bin ich nun nicht im Stande, aus dem vorliegenden Male^ 
riale weitere Aufschlüsse über den ferneren Verlauf dieser höchst merk- 
würdigen Zeugungsform zu gewinnen , und eine der vielen und wich- 
tigen Fragen zu beantworten, die sich angesichts dieser wunderbaren 



1 42 X. VerwiMiltsehiift and Cleueraiious weehsel iwischen den Ger3^Mitd6ii nBd Aegmiden; 

Thaisache unwillkürlich aufdrängen. Auf welche Weise schlägt die acht- 
strahlige (und zuletzt sechzehnstrahlige) Cimma wieder in die Form der 
sechsstrahligen Can/iarma zurück? Wo kommen die sechsstrahligen Lar- 
ven der letzteren her? Was wird aus den Geschlechtsproducten der beiden 
anscheinend so weit verschiedenen Medusen? Zeugen audi die Guninen 
ungeschlechtlich? Als die verhHltnissm&ssig einfachste Lösung des Räth- 
sels würde noch diejenige erscheinen , dass sowohl aus der geschlecht- 
lichen als aus der ungeschlechtlichen Zeugung der Carmaiina hastata 
dieselbe Cunina rhododactyki hervorgeht, und dass sowohl aus der ge- 
schlechtlichen , wie aus der ungeschlechtlichen Zeugung der letzteren 
wieder die Carmarma entspringt. Oder pflanzt sich die Cunina nur 
als Cunina fort, während die Carmarina gleichzeitig auf geschlecht- 
lichem Wege ihres Gleichen, auf ungeschlechtlichem aber Cunma 
producirt? 

Auf diese und viele andere Fragen werden erst künftige Unter- 
suchungen Antwort geben. Immerhin bin ich schon jetzt durch eine 
möglichst genaue vergleichende anatomische Untersuchung beider Me- 
dusen in den Stand gesetzt, wenigstens von einer Seite her diese merk- 
würdigen Verhältnisse etwas aufklären zu können und sie weniger 
wunderbar erscheinen zu lassen , als dies im ersten Augenblicke der 
Fall ist. Es hat sich nämlich aus einer sorgfältigen Vergleicbung des 
anatomischen Baues der Geryonide und der aus ihr hervorknospenden 
Aeginide ergeben , dass die beiden Medusen - Familien , denen sie 
angehören, weit näher verwandt sind, als dies allgemein angenom- 
men wird. 

Da es bei einem , so ausserordentlichen und voq dep gewohnten 
Vorgängen so abweichenden Verhältnisse , wie das vorliegende, jeden- 
falls gerathen ist , in der Erklärungsweise die grösste Vorsicht anzi^- 
wenden, und alW» auch die entfei:ntesten Möglichkeiten in. Betracht au 
ziehen, so mögen zuvor ein paar Worte über die. Frage eingefügt wer- 
den, ob wir es nicht ni0glicherweise hier, mit einem Para£iltiain;iis 
zu thun haben? Dieses V^rhältniss ist ^nter iißii Medusen üb^rl^iupt 
äusserst selten. Durch. Khohn haben wir die merkwürdige^^ • i/«e^a 
parasites kennen gelernt^), eine kleine Meduse aus unbestimniter Fa- 
milie, welche stets an derselben Körperstelle eines Weichthieres, und 
zwar der Phyllirrhoe bucephahm , äusserlich angesaugt gefunden wird. 
Viel wichtiger für unseren Fall ist der seltsame Parasitismus, der neuerr^ 
dings von einer /ie^m/cfe durch die trefflichen Untersuchungen Mc. Ciady*s 



4) Accbij^ für Naturgeschiohle 4Hkj)^ XiX, K p. i78. 



i « 



X. VerwtnAtteliafk ond GenenitioiiswechMl xwisekeii denCleryonidni «lAAegimdei. 1 43 

bekannt geworden ist^). In der Mantelhöhle einer Oceaniden- Meduse 
aus .dem Hafen von Gharleston, der Tuirüopsis nutricola . finden sich in 
Menge und in verschiedenen Entwickelungszustünden die Larven einer 
frei schwimmenden Aeginide vor, der Cimina ocUmaria Mc, Oi^ady. Die 
jüngsten flimmernden Lnrven bilden einen kleinen keulenförmigen 
Körper, der mittelst des dünn auslaufenden Stieles in der Mantelhöhle 
der Tunitopm befestigt ist. Das andere dickere Ende treibt zwei 
schlanke und biegsame Tentakeln, die sich bald verdoppeln. Bisweilen 
treibt die Larve jetzt schon Knospen von ihresgleichen. Dann bekommt 
sie ein sehr dünnes und langes rüsselförmiges Magenrohr. Zwischen 
den vier Tentakeln sprossen vier andere hervor, und gleichzeitig mit 
diesen , und mit allen acht Tentakeln altemirend zeigen sich an einer 
Ringfalte, die sich von der Mitte des Körpers abhebt (der Anlage des 
Schirmrandes) acht RandbiHschen. Die kleinen Larven halten sich in 
der Mantelhöhle der Turritopsis an den Wänden derselben und des Magen- 
stiels fest mittelst der vier priiüären , nach dem Aboralpol hinauf ge- 
krümmten Tentakeln, während das sehr lange rüsselförmige Magenrohr 
der Schmarotzer durch die Mundölfnung ihres Wohnthieres in dessen 
Magenhöhle hinein gestreckt wird und hier Nahrung aufnimmt. Gewiss 
ist diese schon an sich höchst auffallende Form des Parasitismus um so 
merkwürdiger , als hier eine Meduse in einer Meduse schmarotzt , und 
der erste und natürlichste Gedanke, den auch Mc. GRADVin seiner ersten 
ausfuhrlichen Darstellung desselben hatte und festhielt, ist der, dass 
jene, gewissen Hydroidpolypen sehr ähnlichen Larven nicht die Schma- 
rotzer, sondern die Nachkommen der Oceanide sind. Erst später, als 
Mc. Caadt die völlige Umwandlung der mit langem Mag^nrohr versehe- 
nen schmaretzenden Larven in die freischwimmende, desselben ent^ 
lehrende Cunma ectontifia nachgewiesen hatte, liess er jene erste An- 
nabme fallen und entsdiied sich für den Parasitismus der Larven. In 
der That scheint mir auch jetzt noch diiBse Deutung die wahrschein- 
Kchste, wenngleich andrerseits, bei Erwägung der sogleich darzulegen-^ 
den Verhältnissey^doch der Gedanke nicht ganz ausgeschlossen werden 
darf y dass Mc. Gradt's erste Deutung die richtigere war und dass die 
(hmtna octonaria wirklich die Brut der Turritopsis nutricola ist. 

Höchst wahrscheinlich hat jedoch dieses merkwürdige Verhältniss 
mit demjenigen, welches uns hier vorliegt, tiur eine oberflächliche und 
äusserliche Aehnlichkeit, obgleich die Cunina octonaria durch ihre ganze 
Form und Structur , durch die aeht Randlappen und Tentakeln , vvi6 



I ■. 



1) Proceedings of the Elliott Society of Charleston (Sout!i-^at*ölina) . Vol. I, 
4851>, p. 5Ö — «0, p. S09-^t41 - ' 



f I i : l • ■» 



1 44 X. V^rwtliilaelMiA BidtokeratidDBwaeksel iwtflchmdgftClMryftftifcn wd 4tgmMtep. 

durch die Bildung der Randbläschen und ihrer Spangen, der jüngsten 
BchistrahtigenForm unserer Cunina rliododact^la sehr nahe sieht. Dass 
aber bei der letzteren kein Parasitismus stattfindet, s<dieint mir schon aus 
der oben gegebenen Darstellung des Knosputgsprocessea auf der Oberr 
fläche des Zungenkegels zur Genüge erwiesen zu sein. Die Zunge der 
Carmarina hastata ist ein selbstständiges Organ , wcidhesaucb bei den 
nicht knospentreibenden Thieren. völlig entwickelt ist (Fig. 4, g). Die 
EntWickelung der Knospen aus ihrer Oberfläche lässt sich. vom. ersten 
Anlange an Schritt für Schritt verfolgen (Fig. 75, Fig. 94 A — F). Die 
Knospen sind mit einem grossen Theile ihrer Aboralflache fest der 
Oberfläche des Zungenkegels verbunden und nur durch ContinjuitStts- 
trennüng davon ablösbar. Wie mit diesen und den übrigen oben ge- 
schilderten Verhältnissen die Annahme eines Parasitismus der Ctminar' 
Embryonen sich vereinbaren lassen sollte, vermag ich nicht einzusehen. 

Eis bleibt also in derThat nichts Anderes übrig, als die Gewissheit, 
dass die sechsstrahlige Carmarina und die achtstrahlige Cunina durch 
wirkliche Blutsverwandtschaft aufs nächste verbunden sind und einer 
und derselben »Species« angehören, d.h. einem Förmenkreise, dessen 
Glieder nachweisbar durch die engste Blutsverwandtschaft zusammen- 
hängen. 

Nun sind aber die Gefy&niden y zu denen die (kurtnarma und die 
Aeginiden, zu denen ihre Knospe, die Ctmina gehört, bisher als völlig ver- 
sebiedene;. Medusen r- Familien allgemein behandelt worden. Nach den 
l]d:>erainstimmenden Ansichten sämmtticher neuerer Naturforscher, 
welche die Medusen untersucht haben , . sind die Aeymidm von allen 
übrigen craspedot^n Medusen. in weit höherem Grade vecsoUedeii, als 
es* je zwei andere Familien dieser Ordnung unter sieh sind. Namentiioh 
wird als Hauptkritarium stets angeführt, dass bei den Aeginiden Uow 
»blinde taschenCörmige Fortsätze (i^ von dem Magen ausüben und^dess 
ein Ringgefäss fehlte während be]:dllenübrigeaGraäpedoten)» radiale 
Gaaäle« vom Mageo ausgehen;^ die am Bande duröh ein Ringgeiässf ver^ 
bmideo sind. GsGBNB^iift^ der von^iden odueren Anteren.die AeginldeD 
noch am nächsten mit den anderen Gr^^pedoten verbindet und aiearo 
Ende darselben. a\9 eine ■ besondere Familt<' auf die Geryenideii-. folgen 
läset, sagt von den Aegin^iden : »:lJn5treit]g ist dies wohl die am wenig-r 
aten gekannte und von den bis jjetzt von den Medusen gebräuchlichen 
Vorstellungen die gri^ssten Abweichungen darbietende Gruppe, die sich 
aber eben dadurch um so mehr gegen andere Familien hin absehliesst, 
und bei nur geringen verwandtschaftlichen Beziehungen von allen 
übrigen die grOsste Einheit und Abrundung bj^tet^,. Viel weijl^r geben 



X. Varwiuitoebafl und Generationsweehsel swiseken des CleryonideB «sd Aegiiideii. 1 45 

in der Trennung der Aeginiden von den übrigen niederen Medusen 
iwei andere neuere Bearbeiter derselben , Fritz Müller und Agassis. 

Fritz Müller, der treffliehe Forscher, der bisher allein eine genaue 
anatomische und embryologische Darstellung einer Aeginide (der Cunina 
KöUzkeri) gegeben hat*), glaubt gerade auf deren Ergebnisse hin die 
Aeginiden ganz von den Graspedoten oder Gryptocarpen abtrennen zu 
mtlssen*) . Er theilt die ganze Classe der Hydromedmen in 4 Ordnungen : 
1., Siphonophoren ; 2., Hydroiden (Graspedoten nach Ausschluss der 
Aeginiden) ; 3., Acalephen (Acraspeden nach Ausschluss der Charyb- 
deiden) ; 4., Aeginoiden (Aeginiden und Gharybdeiden). Diese Aende» 
rang \¥ird auch von Leugkart gebilligt. 

AoAssiz andrerseits nimmt in seinem grossen Medusenwerke die 
Aeginiden sogar ganz zu den höheren Medusen (Phanerocarpen oder 
Acraspeden) hinüber. Er trennt diese Hauptabtheilung (Ordnung der 
Disc<^horae) gänzlich von den Hydroiden ab und theilt sie in drei Unter- 
ordnungen: <., Rhizostomeen; 2., Semaeostomeen (Aureliden, Stheno- 
niden, Gyaneiden, Pelagiden) ; 3., Haplostomeen (Aeginiden, Brandti- 
den, Gharybdeiden, Marsupialiden und Lucernariden) . Wegen der 
weiten blinden radialen Magentaschen und des Mangels eines Girkel- 
canals glaubt Agassiz die Aeginiden unmittelbar mit den Ephyren , den 
Jiigendformen der Aureliden , zusammenstellen zu können (1. c. p. 3) . 

Gegenüber dieser Auffassung glaube ich durch die obengegebene 
möglichst sorgfältige anatomische Analyse der Cunina rhododactyla und 
der Geryoniden dargethan zu haben, dass diese beiden Medusenformen 
im inneren Baue und zwar in den wesentlichsten Beziehungen desselben, 
ja. sogar in der feineren histologischen Structur auf das nächste verwandt 
sind, und wenn wir einen weiteren vergleichenden Blidt auf die ana- 
tomischen Verwandtschaftsverhältnisse der Geryoniden , einerseits zu 
den Aeginiden, andrerseits zu den übrigen Graspedoten werfen, dürfte 
sich leicht herausstellen , dass die ersteren zwischen den beiden letz- 
teren in der Mitte stehen, ja sogar, dass die Geryoniden (namentlich 
im Larvenzustande) noch näher-den Aeginiden, als den übrigen Gras- 
pedoten verwandt sind. Da Fritz Müller die entgegengesetzte Ansicht 
am eingehendsten begründet und zugleich auf eine sehr sorgfältige 
anatomische Analyse einer Aeginide gestützt hat, so werde ich alle 
einzelnen von ihm angebrachten Argumente mit meinen üntersuchungs- 
resultaten vergleichen. 



4) Archiv für Naturgeschichte. XXVII., 4. 4 861. p. 42, Taf. IV. 

2) Ibid. p. 803 (Ueber die systematische Stellung der Gharybdeiden), 

H aeck el) Rüs^srlquallen. 10 



1 46 X. Yerwandt8eb&ft und Generationswechsel zwischen den Geryonidea und A^giaiden« 

Die Scheibe der Hydroidmedusen oder Cryptocarpen (Craspedo- 
ten) — sagt Fritz Müller (1. c. p. 306) »ist stets ganzrandig, und wie 
bei den Acalephen glatt oder etwa mit schwach vorspringenden y von 
der Mitte des Rückens ausgehenden Leisten versehen. — Dagegen ist 
die Scheibe der Cunina und ihrer Verwandten häufig, wo nicht immer, 
am Rande gekerbt, und wie bei den Gharybdeiden , von mehr weniger 
tiefen, mehr weniger weit auf die Rückenfläche sich fortsetzenden Fur- 
chen durchzogen«. Das Letztere ist vollkommen richtig. Allein ganz 
dieselben Einschnitte des Scheibenrandes, welche sich auch als seichte 
-centripetale Furchen eine Strecke weit auf der Aussenfläche des Schirmes 
hinaufziehen, finde ich auch bei den Geryoniden; nur dass sie hier 
nicht so tief und weit gehend sind , wie bei den Aeginiden ; desshalb 
springen auch die dadurch entstehenden Lappen des Randes weniger 
auffallend vor, als bei den letzteren. Die Zahl der Bandeinschnitte ent- 
spricht der Zahl der unmittelbar über denselben sitzenden Randbläschen 
und der marginalen Mantelspangen , die von ihnen ausgehen. Selbst 
an erwachsenen geschlechtsreifen Thieren von Carmarina (Fig. 1, 2) 
und noch mehr von Glossocodon (Fig. 13 — 45) tritt diese Kerbung des 
Randes durch i 2 oder 8 Einschnitte noch deutlich hervor. Weit auf- 
fallender erscheint dieselbe oft an den Larven beider Arten (Fig. 55 — 
59 , 65 ; Fig. 36 — 38, 40, 44). Es ist also in der That bei den Geryo- 
niden der Schirmrand ebenso (nur weniger tief) wie bei den Aeginiden 
(Fig. 78 — 80) eingeschnitten und dem entsprechend auch das Velum 
bei beiden Familien an den Stellen , welche den radialen Einschnitten 
entsprechen, breiter als an den dazwischenliegenden. 

»Die Cryptocarpen (( — sagt Fritz Müller weiter, »haben stets 
Strahlgefässe undRingcanal, und zwar erstere, ausser bei sehr grosser 
Menge, in fester Zahl. Bei den Aeginiden dagegen hat der Magen breite 
Seitentaschen in oft schwankender Zahl , nie Strahlgefässe oder Ring- 
canak. Diese Differenz wird allgemein als die durchgreifendste und 
namentlich der Mangel des Ringcanals von allen Autoren als 
der wesentlichste Charakter der Aeginiden angesehen. Dass diese Be- 
hauptung irrig ist, habe ich oben bei der Anatomie der Cunma rhodo- 
dactyla bestimmt nachgewiesen. Diese Aeginide, und ebenso die Cunina 
albescenSy die ich ebenfalls hierauf untersuchte, haben einen vollkomm- 
nen Ringcanal am Schirmrande, so gut, wie alle anderen Craspedoten, 
nur dass er verhältnissmässig viel enger ist. Sowohl auf Querschnitten 
lässt sich sein Lumen (Fig. 81, 82c) als auf Flächenansichten sein cha- 
rakteristisches Epithel (Fig. 84 es) ebenso leicht als bestimmt nach- 
weisen. Ebenso sind auch die so sehr hervorgehobenen »blinden 
Seitentaschen des Magenscc der Aeginiden , die als etwas ganz 



X. Verwandtschaft and Generationswechsel zwischen den Geryoniden und Äeginiden« 147 

Besonderes angesehen zu werden pflegen, ganz gewöhnliehe, nur etwas 
breite und flache RadialcanHle, die innen in den Magen, aussen in das 
Ringgeföss einmünden. Ganz ebenso breit und flach findet man auch 
die taschenahnlichen Radialcanäle von jugendlichen Ger}'oniden-Larven 
(Fig. 36 — 38, ö6 — 58) wo, besonders bei sehr jungen Glossocodon, die 
Interstitien zwischen den breiten Radialcanälenf] schmäler sind als diese 
selbst. Hiermit ist also die Hauptscheidewand zwischen den Aeginiden 
und den anderen Graspedoten gefallen. 

»Die Tentakeln der Cryptocarpen«, fährt Fritz Müller fort • 
»sind von sehr wechselndem Rau , nehmen aber doch stets die unmit- 
telbare Nähe des Ringgefässes ein. — Bei den Aeginiden dagegen sind 
die Tentakeln , nie die Zahl der Magentaschen überschreitend , stets 
rückenständig, oft sehr fern vom Rande entspringend; ausserdem sind 
sie bald durch eine eigenthümliche Starrheit, bald wieder durch eine, 
bei anderen Medusen gar nicht bemerkte Beweglichkeit ausgezeichnet«. 
Auch dieser Unterschied ist nicht durchgreifend. Vielmehr stimmen 
auch in dieser Beziehung die Larven der Geryonidejf ganz auffallend mit 
den Aeginiden überein. Sowohl bei den älteren Larven von Carmarina 
{Fig. 56 — 58) als von Glossocodon (Fig. 36 — 40) entspringen die inter- 
radialen sowohl als die radialen soliden Tentakeln auf der Rückenfläche 
der Scheibe, fem vom Rande, mit dem sie nur durch die marginalen 
Mantelspangen verbunden sind. Ferner haben sie ganz denselben »star- 
ren« Habitus und denselben eigenthümlichen Bau wie die Tentakeln der 
Cunma: ein Knorpelcylinder, aus einer Reihe grosser Zellen gebildet, 
undül^erzogen von einem Schlauche von Längsmuskeln, über welchem 
das nesselnde Epithel liegt. 

»In der Bildung der Geschlechtstheile endlich«, sagt zuletzt 
Fritz Müller , »schliessen sich die Hydroidquallen den Acalephen oder 
Phanerocarpen an; denn obschon von ungemeinem Formenreichthume, 
nehmen sie doch stets die äussere Wand des Gastro vascularsystems ein 
und entleeren ihre Producte nach aussen. Die Geschlechtsstoffe der 
Cunina dagegen bilden sich im Innern der Seitentaschen , und zwar in 
den seitlichen Winkeln derselben, von wo ihre Bildungsstätte hufeisen- 
förmig von einer Tasche zur andern sich hinüberzieht«. Auch diese 
Differenz kann ich nur bis zu einem gewissen Grade gelten lassen und 
kann sie ausserdem nicht für wesentHch halten. Gerade durch die 
eigenthümliche Bildung der Geschlechtsorgane scheinen mir die Geryo- 
niden näher mit den Aeginiden, als mit allen anderen Medusen ver- 
wandt zu sein. Bei Beiden sind die Radialcanäle zu blattför- 
migen Taschen erweitert und bei Beiden ist es das Epithel der 
unteren (subumbralen) Wand der blattförmigen Canaltaschen , aus 

40* 



148 X. YerwandtflcbtftiiHdGeiMratienswechseliwischendfACIeiyoiiidenittiA^ 

welchem sich unmittelbar die beiderlei Geschlediti^roducte entwickeln. 
Der einzige, und, wie mir scheint, nicht wesentliche Unterschied be- 
steht darin, dass bei den Geryoniden sich diese taschenförmigen Er- 
weiterungen nur während der Geschlechtsreife entwickeln , dann aber 
auf dem grössten Theile ihrer unteren Fläche (die radiale Mittellinie 
ausgenommen) Samenzellen und Eier produciren, während dieselben 
bei den Aeginiden zu allen Zeiten gefunden werden und nur auf einem 
kleinen Theile ihrer unteren Fläche (namentlich anderUmbiegungsstelle 
einer Tasche in die andere) Geschlechtsproducte entwickeln. Auch bei 
den Geryoniden sind es, wie bei den Aeginiden, nur die seitlichen 
Theile der unteren (subumbralen) Fläche der blattförmigen Radial- 
canäle, welche Eier und Samenzellen liefern , während das Epithel der 
radialen Mittellinie derselben unverändert bleibt. Ob die Geschlechts- 
producte direct nach aussen, oder erst in die Höhlung des Gastrovas- 
cularsystems und dann durch den Mund nach aussen entleert werden, 
scheint mir gleichgültig zu sein und ich glaube, dass z. B. bei den Ge- 
ryoniden beide Arten der Ausführung> der Genitalproducte neben ein- 
ander vorkommen. 

Es bleibt also von allen Differenzen zwischen den Aeginiden und 
den übrigen Craspedoten , auf Grund deren Frktz Müller beide trennen 
will, nur noch eine einzige übrig, die verschiedene Beschaffenheit der 
Randbläschen, welche bei den Craspedoten, »wenn vorhanden, stels^ 
rundlich und sitzenda, bei den Aeginiden dagegen »meist gestielt« sind. 
Diese Verschiedenheit ist nun allerdings gerade zwischen den Geryoniden 
und Aeginiden vorhanden, und sie ist sogar, wie die von mir gegebene 
Darstellung ihres feineren Baues lehrt , bedeutender als man glaubte. 
Die Randbläschen der Geryoniden finde ich in der Gallertsubstanz des 
Mantelrandes eingeschlossen, diejenigen der Cunina frei auf einem Vor— 
Sprunge der Randlappen sitzend. Die Differenz ihres feineren Baues 
springt bei der Vergleichung der oben gegebenen genauen Darstellunj^ 
der Randbläschen von Carmarina (Fig. 7, 8) und von Cunina (Fig. 84, 
85) klar vor Augen. Doch glaube ich , dass auch diese Structurdiffe- 
renzen grösser scheinen, als sie sind. In beiden Fällen liegt der so- 
genannte Otolith (k) unbeweglich eingebettet in eine solide Zellenmasse 
welche von einer Membran kapselartig eingeschlossen ist und wdiefae 
ich als Sinnesganglion (s) bezeichnet habe. In beiden Fällen tritt der 
Sinnesnerv (n) von einem hügelförmigen Ganglion (f) aus, welches 
das Randbläschen trägt, in die Zellenmasse jenes SinnesgangUon hinein 
und läuft durch sie hindurch zum Otolithen. Der Hauptunterschied 
beschränkt sich also erstens darauf, dass bei Carmarina zwei sich kreu- 
zende , bei Cunina ein einfacher Sinnesnerv vorhanden ist , und zwei- 



X. Vcrwiftdtselutft and Gefientionsweehsel swiBchen det Geryoniden ud Äeiiiiden. ] 49 

tens darauf, dass bei den innerlich eingeschlossenen Randbläschen der 
Geryoniden das Sinnesganglion noch von einer in einer grossen Blase 
enthaltenen wässerigen Flüssigkeit umspült wird, während dasselbe bei 
den äusserlich gelegenen Randbläschen der Cunina ohne weitere Hülle, 
als die dünne Membran , frei in das Seewasser hineinragt und hier 
noch von den Borsten umstellt ist, die von dem Ganglion (f) aus* 
strahlen (Fig. 85). 

Ausserdem aber ist sicher gerade die Structur von so äusserlich 
gelegenen Sinnesorganen, die sich der Verschiedenheit der äusseren 
Verhältnisse in so hohem Maasse anpassen können und müssen, für die 
wahre Erkenntniss der inneren Verwandtschaft nur von sehr unter- 
geordnetem Werthe. Wohl keine anderen Körpertheile bieten bei 
nächstverwandten Thieren so bedeutende Differenzen dar , wie es bei 
den Sinnesorganen der FaU ist, und es ist auch in der That praktisch 
längst annerkannt, dass diese Organe für die Systematik nur von unter- 
geordnetem Werthe sind. Da dieselben die Erkenntniss der Aussen- 
welt vermitteln, so werden sie von dieser selbst auf das vielfachste 
beeinflusst und durch die Anpassung an jene geht ihr erblicher Cha- 
rakter früher und vollständiger verloren , als es bei anderen Körper- 
theilen der Fall ist. Wie verschieden ist z. B. das Auge bei beiden 
Generationen der Salpen gebildet ! Die craspedoten Medusen selbst 
liefern das beste Beispiel , wie ausserordentlich verschieden bei sonst 
sehr nahe verwandten Thieren die Sinnesorgane sich gestalten können. 
An derselben Stelle, wo bei den Einen ein einfacher Pigmentfleck, bei 
den Anderen ein solcher mit lichtbrechendem Medium liegt, finden wir 
bei einer anderen Reihe theils bläschenförmige , mit Flüssigkeit erfüllte, 
theils solide Körper , welche in eine Zellenmasse eingehüllt eine Gon- 
cretion oder einen Krystall enthalten , zu welchen ein besonderer Nerv 
tritt. Mit Rücksicht hierauf glaube ich der DiJßferenz, welche sich 
zwischen den Sinnesbläschen der Geryoniden und Aeginiden findet; 
nur eine untergeordnete Bedeutung zuschreiben zu müssen. 

Abgesehen aber von dieser Verschiedenheit der Sinnesbläschen, 
ist wohl durch die oben gegebene vergleichende Anatomie der Car- 
marma und der Cunina die ausserordentlich nahe anatomische Ver- 
wandtschaft der bisher für sehr verschieden gehaltenen beidenMedusen- 
Familien in klares Licht gestellt worden. Ein vergleichender Blick auf 
die schematischen Körperdurchschnitte Fig. 95 — 99 lehrt das besser, 
als jede weitläufige Deduction. Zwei Puncto aber scheinen mir noch 
eine besondere Berücksichtigung zu verdienen. Es ist dies erstens die 
Bildung der marginalen Mantelspangen, welche bei der Carma- 
rina, wie bei der Cunina wesentlich denselben Bau besitzen, und 



150 X. Verwftndlsctaart und Gen«ralioDSwechsel zwiscbendeufitrjMideBiitdAc^idcn. 




Flg. 9S. 



Fig. 95 — 99. Scbematische radiale VerticalGchnittc. Fig. 9S. ZungcDknospt 
von Carmarina hattaia. Fig. 9fi. AusgebiJdete gescblecliisreire CuninarluxSoäaclyls. 
Fig. 97. Larve vod Carmarina aus der vierten Periode. Fig. 98. Larve vod Car- 
marina aus der sechsten Periode, Fig. 99, Altsgebildete gescblech tsrei Fe Carmariaa 
hastala. b Randhläsclien. c Ringcanal. e Centripetalcanal. g Gesell leciitspro- 
ducle. h Marginalc.Mantelspangcn. k Magen. I Gnllcrtinantol. o Mund, p Mngun- 
stiel. r Ksdialcanat. rl Umbrales, rs subumbralea lipithet des RadiakanBls, 
gi Radialer Knorpelteotakel. t Hotiler radialer HaupUeataket. tt Radialer Knorpel- 
lentakel, t w Wurzel desseiben. u k Hiogknurpel. v. Velutn. y laterrsdisler 
KDorpcItenlakeJ. z Zunge, Sammtliche ScLnitte sind aus zwei vergeh iedencn 
Hälften zusammengesetzt. Die linke HSlrie jeder Fiijur stellt einen VerticalschniK 
dar, welcher durch eine interradiale, die rechte Häirte einen solchen, wel- 
cher durch eine radiale Meridianebene geführt ist. 



X. Verwandtschaft mid Geuerationswecbsel zwischen deu Geryoniden und Aeginideo. 151 

welche meines Wissens bei anderen Medusen - Familien nicht vorkom- 
men. Ganz besonders wichtig aber ist zweitens die besondere Be- 
ziehung , welche die Cunina zu der Larve der Carmarina hat. Ver- 
gleicht man den Durchschnitt der Larve (Fig. 97) mit demjenigen der 
erwachsenen Carmarina (Fig. 99) einerseits, mit demjenigen der 
Cunma (Fig. 96) andrerseits, so ist ohne weiteres klar, dass die Larve 
weit mehr üebereinstimmung mit der letzteren , als mit der ersteren 
besitzt. Der für die erwachsene Geryonide so charakteristische Magen- 
stiel (p) mit seiner zungenförmigen Verlängerung in die tief glocken- 
förmige Magenhöhle und mit den sechs in seiner Oberfläche getrennt 
aufsteigenden Radialcanälen fehlt der Larve noch völlig. Vielmehr führt 
hier , ganz wie bei Cunina , der einfache weite Mund sogleich in eine 
fladie niedrige taschenförmige Magenhöhle , von deren Umkreis unmit- 
telbar die flachen taschenförmigen Radialcanäle ausstrahlen, um an 
der flachen Unterseite des Schirmes zum Rande zu laufen und sich dort 
durch das Cirkelgefäss zu verbinden. Die Larve der Carmarina besitzt 
nur solide, starre Knorpeltentakeln (Fig. 65 st), ganz gleich ge- 
baut denen der Cunina (Fig. 83) , zusammengesetzt aus einem Knorpel- 
cylinder, der von einem Längsrauskelschlauche und darüber von einem 
einfachen einschichtigen Epithel überzogen ist. Die erwachsene Car- 
marma dagegen, die Image, hat nur knorpellose, sehr contractile, hohle 
Tentakeln, die in gröberen wie im feineren Baue gänzlich von jenen 
ersten verschieden und aus einer inneren Ring- und äusseren compli- 
durten Längsfaserschicht zusammengesetzt , darüber von einem mehr- 
schichtigen Epithel überzogen sind (Fig. 60 — 62). Diese hohlen Ten- 
takeln entspringen aus dem Cirkelcanal am Schirmrande (Fig. 98 t), 
während die Knorpeltentakeln der Larve, gleich denen der Cunina, 
aus der Rückenfläche des Schirmes entspringen. 

in allen diesen wichtigen Beziehungen steht ohne Zweifel die Larve 
der Carmarina weit näher der Cunina, als der erwachsenen Image, 
in w eiche sie sich allmählich verwandelt. Fände man diese drei Formen 
nebeneinander im Meere, ohne von ihren Beziehungen etwas zu wissen, 
so würde man zweifelsohne im Systeme die Cunina und die Larve der 
Carmarina, etwa als zwei Gattungen einer Familie, zusammenstellen, 
während man die erwachsene Carmarina als eine weit davon verschie- 
dene Gattung sicher in eine andere Familie stellen würde *) . 



\] Ich schrieb diese willkürliche Voraussetzung nieder, ohne daran zu den- 
ken , dass dieser Fall in Wirklichkeit längst eingetreten ist. Eschscholtz hat in 
seinem trefflichen »System der Acalephen« die Euryhia, welche weiter nichts, als 
eineGeryoniden-Larve ist, unmittelbar neben Cunina in die Familie der Aequoriden 



152 X. VerwMidtschaft und Generationswechsel zwischen den Geryoaiden und Aeginiden. 

Diese Erwägung der nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zwi- 
schen den embryonalen Formen der Geryoniden und den erwach- 
senen Aeginiden führt uns zu den wichtigsten .Betrachtungen über die 
allgemeine Stellung der letzteren Familie, die auch für unseren spe- 
ciellen Fall hier von besonderem Interesse sind. Zuvor jedodi ist es 
nöthig, ausser den bereits erörterten Grundzügen des anatomischen 
Baues der Aeginiden auch die sämmtlichen bekannten Entwickelungs- 
Yerhältnisse dieser merkwürdigen Familie in Betracht zu ziehen. Was 
man davon bisher wusste , ist ausserordentlich wenig. Dieses Wenige 
aber ist dennoch von der höchsten Wichtigkeit. Ich werde desshalb 
alles bisher Bekannte hier kurz zusammenfassen. 

Die erste und lange Zeit einzige, auf die Entwickelung der Aegi- 
niden bezügliche Beobachtung wurde 1851 von JoHAimES Müllbr ver- 
öffentlicht^). Er beobachtete den bewimperten Jugendzustand der 
zweiarmigen Aeginopsis mediterranea (Campanella mediterranea Agassiz) , 
welcher sich von dem halbkugeligen erwachsenen Thiere , ausser durch 
das Wimperkleid , auch noch durch länger gestreckte , fast cylindriscfae 
Körperforra und durch viel geringere Länge der beiden Tentakeln unter- 
scheidet. JoHAimEs Müller macht am Schlüsse seiner Mittheilung folgende 
Bemerkung: »Da die jüngsten Exemplare Wimperbewegung auf der 
Oberfläche des Körpers besitzen , so scheinen sie dem Embryonenzu- 
stande noch nahe zu stehen. Der Umstand aber, dass sie in diesem 
Zustande in der Form und namentlich in den Armen von der späteren 
Medusenform wenig abweichen, scheint darauf hinzudeuten, dass diese 
Gattung von Medusen dem Generationswechsel vielleicht nicht unter- 
worfen sein könne«. 

Diese vorsichtige Bemerkung Johannes Müller^s wurde von den 
folgenden Autoren nicht mit derselben Vorsicht aufgenommen und 
verwerthet. Vielmehr gründete man auf diese eine , und noch dazu 
unvollständige Beobachtung den Schluss , dass alle Aeginiden sich nur 
auf homogenem Wege fortpflanzten und entweder durch geschlechtliche 
oder ungeschlechtliche Zeugung stets nur Ihresgleichen producirten. 
Ausserdem zog man daraus weiter den ebenfalls irrigen Schluss, dass 
das Wimperkleid jugendlicher Medusen für ihre Abkunft aus Eiern be- 
weisend sei , obwohl doch zu dieser Annahme gar kein Grund vorlag, 
und nicht einmal von den bewimperten Embryonen der Aeginopsis 



(die dritte der Cryptocarpen) gestellt, während er die Geryoniden als eine eigene 
Familie (die erste der Cryptocarpen) ansah. 

i) Müllkr's Archiv, 485<, p. 272, Taf. XI. 



X» VerwandttehAft ui4 Generationsweelisel swiscben den Geryonidea iiiid A^nkieii. 1 53 

medüerranea selbst ihre Abkunft aus Eiern ermittelt , sondern bloss 
vermuthet war. 

Eine zweite wichtige Beobachtung in diesem Gebiete wurde von 
KöLLiKSR 4 853 mitgetheilt^) . Dieser Forscher beschreibt unter dem Na- 
men S^eno^os^ complanatus eine kleine Aeginide von i '"Durchmesser, 
mit 4 6 Tentakeln und 4 6 SinnesMäschen (wahrscheinlich eine Cimma) . 
Diese kleine Meduse wurde von ihm in Messina nur einmal , und zwar 
in der Leibeshöhle von Eutn/stoma rubiginosum gefunden. Unter letz- 
terem Namen beschreibt Köjllkbr eine andere Aeginide von 5 — 6 '" 
Durchmesser, welche vermuthlich unserer Cunma rhododactyla nahe 
steht , und welche eine halbkugelige Scheibe mit 4 Randlappen , 4 
Tentakeln und je 6 — 8 Randbläschen zwischen je 2 Tentakeln besitzt. 
In der Leibeshohle (wahrscheinlich Magenhöhle) \on Eurystoma fand nun 
KöLLiKBR ausser jenem Stenogaster »noch viele Formen, die höchstwahr- 
scheinlich junge Zustände des Stenogaster sind. Es zeigten sich da : 4 ., 
ovale kleine Körper mit einer äusseren Rindenlage und einer inneren ge- 
schlossenen Cavität, von denen nach einer Seite ein kurzer Arm abging; 
8. , ähnliche etwas grössere Embryonen mit S von entgegengesetzten Seiten 
abgehenden Fangfäden; 3., ebensolche mit 4 kreuzweise gesteUten Ar- 
men ; 4. , endlich noch grössere mit 5 und 6 Armen«. Kölliker deutet diese 
Beobachtung dahin, »dass das fragliche Individuum von Eury Stoma von 
einem ganzen Schwärm junger Stenogastei^ (mit dem Eurystoma unmög- 
lich im Zusammenhang stehen kann) einige in sich aufgenommen hatte«. 

Die wahrscheinlich richtige Erklärung dieser Beobachtung wurde 
erst 4 864 von Fritz Müller in Desterro gegeben, welcher die Behaup- 
tung aufstellte, dass Stenogaster nichts Anderes als die Brut von Eury- 
stoma sei, und diese Behauptung durch die ausführliche Schilderung 
eines ganz ähnlichen Fortpflanzungsvorganges an einer brasilischen 
Cunina begründete*). Diese Aeginide, welche er Cunina Kölliketi 
nennt, besitzt einen meist achtstrahligen Schirm von 6*/, "^"^Durchmes- 
ser, zwischen den 8 Tentakeln 8Randlappen, und an jedem der letzteren 
4 — 3 Randbläschen. Ausser den achtzähligen Individuen kommen 
jedoch bisweilen auch Andere mit 6 — 7, seltener mit 9 gleichen Körper- 
abschnitten vor. Im Magen und seinen Nebentaschen findet sich sowohl 
bei den geschlechtsreifen Individuen (die stets männlichen Geschlechts 
waren) , als bei älteren , bei denen bereits die Samenbildung erloschen 
ist, in reicher Menge junge Brut, deren Segmentzahl von 4,3, 4 bis 
auf 4 2 steigt. Die jüngsten Knospen , die sich eben erst als rundliche 



4) Zeitschrift für wiss. Zool. IV, 4 858, p. 3SS, 827. 

2) Archiv für Naturgeschichte XXVII, 4, 4 864, p. 42. Tat. IV. 



1 54 X. Verwaudtschftft uud fieneratiouswechsel zwiscben den Geryouiden mid Aeguiideii. 

Knöpfchen von der Magen wand abgelöst haben, tragen nur ^nen ein- 
zigen, die nächstälteren zwei gegenständige Tentakeln. In der Mitte 
zwischen diesen entstehen zwei neue ; ))dann ein Tentakel zu jeder Seite 
des ersten, wie des zweiten Tentakels, endlich ein Paar vor und ein 
anderes hinter den mittleren Tentakeln. Nicht selten bleibt die Zahl 
der Tentakeln auf 1 \ oder 1 0, seltener a^uf 9 beschränkt«. Ein einziges 
Mal kam auch eine Form mit i 3 Tentakeln vor. Die zwölfstrahligen 
Ganinen sind ihrem achtstrahhgen Vater, in den sie natürlich nicht 
durch Verwandlung übergehen können , im Uebrigen sehr ähnlich , die 
jüngeren mit einem Flimmerepithel versehen, gleich dem der Magen- 
höhle, aus der sie hervorgesprosst sind. Das weitere Schicksal der 
beiderlei Formen von Cunina KöUikeiH ist unbekannt. 

Ein weiterer Fall von Knospenbildung im Magen einer Aeginide 
ist schon früher (1854) von Gegenbaur mitgetheilt worden*). Indem 
peripherischen Theile des Magens von Cunina prolifera (späterhin Aegi- 
neta prolifera ^endinni) , weiche einen Schirm von H ™™ Durchmesser 
und \ 6 Tentakeln nebst 210 Randbläschen besitzt, finden sich dicht ge- 
drängt zahlreiche kleine Knospen , die noch , während sie als runde 
Knöpfchen an der Magenwand festsitzen, die Anlage von vier im 
Kreuz stehenden Tentakeln erkennen lassen. Nach der Ablösung blei- 
ben die Knospen noch in der Magenhöhle der Mutter und erhalten hier 
die übrigen Tentakeln und die Randbläschen. Dieselbe Art ist auch ^ 
von Keferstein und Ehlers*) später (<860) in Messina wiedergefunden 
und als Aegineta gemmifeva beschrieben worden. Der Unterschied 
beider Arten soll darin bestehen , dass die Magensäcke der Aegineta 
prolifera »haibbogenförmig abgerundet«, bei A. gemmifera »sanft abge- 
rundet« sind , und dass das Velum bei ersterer »breit und schlaff her- 
unter hängend«, bei letzterer »schmal und straff« ist. Offenbar redu- 
ciren sich diese Differenzen auf verschiedene Contractionszustände. 
Auch beschreiben Keferstein und Ehlers die Knospung ebenso wie 
Gegenbaur. Die ältesten beobachteten Knospen w^aren flache Scheiben 
von \ ™'" Durchmesser, mit H> Tentakeln. Rei dieser Art scheint also 
die Segmentzahl des Körpers beim Stammthier und der Knospe gleich zu 
zu sein. Auch unterscheidet sich die Knospung dadurch von den bei- 
den Fällen Kölliker's und Fritz Müller's, dass die Tentakeln nicht paar- 
weis nach einander auftreten, zuerst einer, dann noch einer, dann 
zwei , vier u. s. w. , sondern dass gleich zuerst vier Tentakeln angelegt 
werden , mit denen alternirend die übrigen hervorsprossen. 



4) Zur Lehre vom Generationswechsel. Würzburg 1854, p. 56, Fig. S4 — 8<. 
2j Zoologische Beitröge. Leipzig 1864, pag. 98, Taf. XIV, Fig. iO, ii. 



X. Verwandtsehitft und Geueratioiiswechsel zwischen den Geryoniden uud Aegtnidea« 1 55 

Endlich ist hier nochmals der merkwürdigen , oben erwähnten 
Embryonen der Cunina octonaria zu gedenken , welche Mc. Crady in 
derManteihöhle von einer Oceanide, Turräopsis nutricola, schmarotzend 
fand, und anfangs selbst für die Embryonen dieser letzteren Meduse 
hielt, eine Ansicht, die wohl auch jetzt noch nicht ganz von der Hand 
gewiesen werden darf, wenngleich der Parasitismus derselben das 
Wahrscheinlichere ist. Auch bei diesen Embryonen sprossen die Ten- 
takeln paarweise hervor, so dass also zuerst 2, dann 4, zuletzt 8 vor- 
banden sind. Die Herkunft dieser Embryonen, wie die Wege, auf 
welchen die jüngsten Embryonen in die Schirnihöhle ihres Wohnthieres 
gelangen , sind aber noch ganz unbekannt. 

Vergleicht man alle diese vier, über dieEntvvickelungderAeginiden 
vorliegendenAngaben, so erscheinen sie durchaus ungenügend, um sich 
ein allgemeines Bild von den Entwickeiungsvorgängen in dieser selt- 
samen Medusen-Familie zu entwerfen. Dennoch aber sind sie, nament- 
lich die beiden von Kölliker und Fritz Müller beobachteten Fälle, von 
hohem Werthe für die Beurtheilung des hier vorliegenden Falles von 
Cunina rhododactyla. Im letzteren , wie in den beiden ersteren Fällen 
ist jedenfalls ein Dimorphismus zweier verschiedener Gene- 
rationen constatirt, von denen die eine aus der anderen durch Knos- 
pung entstanden ist und nicht direct wieder in die Stammform durch 
Metamorphosesich umwandeln kann. KöLLiKEvt!s Emi/stomarubiginosum 
besitzt 10, seine Knospenbrut 16 Segmente des Körpers; Fritz Müller's 
Cunina KöUikeri zeigt 8 , ihre Knospenbrut 1 2 Segmente. In beiden 
Fällen sind aber die Knospen im Uebrigen vom Stamm thier wenig ver- 
schieden und gehören derselben Familie an. Anders dagegen in unse- 
rem Falle, wo die Knospe ,' Cunina rhododactyla mit 8 Segmenten , von 
ihrem Stammthiere , Carmarina hastata mit 6 Segmenten, so sehr ver- 
schieden ist, dass ich selbst sie früher als Angehörige zweier ganz ver- 
schiedener Quallen-Familien beschrieben habe. 

Die Auflösung dieser wunderbaren Räthsel und die Beantwortung 
der zahlreichen sich hier aufdrängenden Fragen ist erst von ausgedehn- 
ten und zusammenhängenden Beobachtungsreihen der Zukunft zu er- 
warten, ich zweifle nicht, dass Dasjenige, was hier als ein höchst 
fremdartiger Ausnahmefall erscheint, sich später als eine weit verbrei- 
tete Erscheinung, wenigstens unter den niederen Medusen, und na- 
mentlich unter den Aeginiden , wird nachweisen lassen. Wie verein- 
zelt erschien bei ihrem Bekanntwerden die Thatsache des Generations- 
wechsels, und wie allgemein verbreitet hat sie sich jetzt in ganzen 
Thierclassen herausgestellt I Vielleicht geht es ähnlich mit dieser neuen 
Form der Fortpflanzungs weise , die sich vom Generationswechsel we- 



1 56 X. VtrwMdtMhaft and Generatioiiswecbsel swiseben den GeryMidMi mid kbpiokkü» 

senüidk unterscheidet ; denn es findet hier kein Wedisel statt zwischen 
einer niederen , unvollkommenen und einer höheren , ausgebildeteren 
Generation, kein Wechsel zwischen einer geschlechtlich entwickelten 
und einer ungeschleditlich bleibenden Generation , kein Wechsel zwi- 
schen einer polypoiden festsitzenden und einer medusoiden frei schwim- 
menden Generation. Vielmehr sehen wir hier durch unmittelbare Bluts- 
verwandtschaft, durch das innige Yerhältniss der Sprossung, zwei ganz 
verschiedene Thierformen mit einander continuirlich veiiintlpft, wdche 
beide als vollkommen entwickelte Medusen mit wohldifferenzirten Or- 
ganen und Geweben frei umherschwimmen, beide ziemlich gleidi hoch 
organisirt sind, und beide geschlechtsreif werden. Von allen ver- 
schiedenen Formen des Generationswechsels ist diese Allotriogonie 
oder Alloeogenesis, wie man sie nennen könnte, also ganz wesent- 
lich verschieden. 

Schon jetzt möchte ich hinweisen auf einige andere, allerdings noch 
nicht hinreichend sicher constatirte Verhältnisse, in denen wahrsdiein- 
lich ganz dieselbe Alloeogenesis, wie in unserem Falle sich findet. Zu- 
nächst möchte ich hierher ziehen die schon oben erwähnte Knospen- 
ähre , welche Fritz Müller einmal in der Magenhöhle von Liriope cathck- 
rinensis fand, und von der er glaubt, dass sie von diesem Thiere 
verschluckt worden sei*). Er selbst sagt von den betrefifenden Knospen 
aus , dass » alle ihre Eigen thümlichkeiten mit der achtstrahligen Form 
von Cunma Köllikeri stimmen , während nicht die entfernteste Aehn- 
lichkeit mit irgend einer anderen der im Laufe von 4 Jahren dort be- 
obachteten QuaUen besteht«. Höchstwahrscheinlich entsteht also die 
achtstrahlige Form von Cunina Köllikeri in gleicher Weise durch Knos- 
pung an dem Zungenkegel von Glossocodon catharinensis , wie Cunina 
rhododactyla ander Zunge von Carmarina hiistata. Ebenso stammt 
vielleicht die Cunina (?) rubiginosa (Kölliker^s Eurystoma rubigmosum, 
vielleicht auch identisch mit Gegenbaur's Aegineta rosea^) aus Messina 
ab von der Geryonia proboscidalis [Carmarina umbreUa??) , welche in 
Messina von Gegbnbaur und Krohn , von Letzterem mit Knospenähre an 
der Zunge, beobachtet worden ist. Den Glossocodon eurybia aus Nizza 
habe ich niemals mit Knospen an der Zunge und in der Magenhöhle ge- 
funden. Doch stammt vielleicht von ihm eine kleine Cunina ab. welche 
der Cunina rhododactyla sehr ähnlich , aber 4 — 6mal kleiner ist , und 
welche ich vorläufig als Cunina eurybia bezeichnen möchte. Ich hielt 
sie anfangs nur für eine Zwergform der mindestens 4mal so grossen 
Cunina rhododactyla und habe siedesshalb nicht näher untersucht. Doch 



K) Archiv für Natargeschichte , XXVII, 1, ^861, p. 51, Taf. IV. Fig, SO. 



X. Verwandtiehaft mkl Generationsweebsel zwiseben den GeryoDiden mkl ÄegiBideo. 1 57 

unterschied sie sich von ihr durch viel stärker entwickelte halbmond- 
förmige Wülste an der Basis der Tentakeln , durch lungere , schlankere 
und nicht gefärbte Tentakeln und durch geringere Anzahl der Rand- 
bläschen. Ich habe von dieser Form Individuen mit 8 , 40, 41 und 
42 Tentakeln beobachtet. Die meisten hatten deren 40. 

Sollte sidi durch fernere Beobachtungen dieser unmittelbare 
genealogische Zusammenhang zwischen den Geryoniden 
und den Aeginiden bestätigen, wie ich ihn bei Carmarma und 
Cunina sicher nachgewiesen zu haben glaube , so kann man natürlich 
beide Familien nicht mehr getrennt halten. Man wird sie vielmehr 
d^enso vereinigen müssen , wie dies mit den Hydroidpolypen und den 
von ihnen abstammenden Craspedoten bereits geschehen ist. Der ana- 
tomische Charakter dieser vereinigten Medusen -Familien , gegenüber 
den anderen Craspedoten, würde vor Allem durch die flachen Ge- 
nita Iblätter in sehr bestimmter Weise ausgesprochen sein, wonach 
man sie Phyllorchiden nennen könnte. Die nähere Charakteristik 
dieser Familie würde foigendermaassen lauten : 

Phyllorchida: Radialcanäle entweder bleibend (Aeginida) oder 
vorübergehend (Geryonida) in tangentialer Richtung zu sehr flachen und 
breiten blattförmigen Taschen erweitert, in deren unterer (subumbraier) 
Wand sich dieGeschlechtsproducte entwickeln, Jedoch nur in den beiden 
Seitentheilen jedes Genitalblattes, sodass die radiale Mittellinie desselben 
frei bleibt. Solide Knorpeltentakeln entweder nur in der Jugend (Geryo- 
nida) oder bleibend (Aeginida) vorhanden. Hohle knorpellose Tentakeln 
entweder gar nicht (Aeginida) oder nur beim erwachsenen Thiere (Geryo- 
nida) vorhanden. Das gegenseitige Yerhältniss der drei verschiedenen 
Hauptformen, welche in derPhyllorchiden-Familie genetisch verbunden 
sind, wird durdi die Vergleichnng der Diagramme Fig. 95 — 99, sowie 
durch nachstehende Tabelle deutlich hervortreten: 



Aeginiden- 
Generation. 



Larve der 

Gery oniden- 

Generation. 



Image der 
Geryoniden 
Generation. 



4 . Magenstiel fehlt. 

2. Solide Knorpelten takeln 

vorhanden. 

3. Hohle Tentakeln fehlen. 

4. Radialcanäle viel breiter 

als der Ringcanal. 

fi. Randbläschen äusserlich 
auf dem Schirmrand. 



Ilagenstiel fehlt. 

Solide Knorpeltentakeln 
vorhanden. 

Hohle Tentakeln fehlen. 

Radialcanäle ungefähr eben 
so breit als der Ringcanal. 

Randbläschen im Gallert- 
mantel des Schirmrandes 
eingeschlossen. 



Magenstiol vorhanden. 

Solide Knorpel tentakeln 
fehlen. 

HohleTentakeln vorhanden. 

Radialcanäle ungeföhr eben 
so breit als der Ringcanal. 

Randbläschen im Gallert- 
mantel des Schirmrandes 
eingeschlossen. 



158 X. Verwandtsehaft und Generationswechsel zwischen den Geryoniden und Aegioiden. 

Es ist nicht unwahrscheinlich , dass sich in den Beziehungen der 
einzelnen Aeginiden-Formen zu den verschiedenen Geryoniden-Arten, 
und vielleicht auch zu anderen Medusen (z. B. den Trachynemiden, die 
sonst den Geryoniden von Allen am nächsten stehen), eine grosse Man- 
nichfaltigkeit von verschiedenen Modificationen ergeben wird, wie sie 
auch zwischen den Hydroidpolypen und den genealogisch mit ihnen 
verwandten Craspedoten sich herausgestellt hat. Die Systematik dieser 
Thiere ist schon jetzt äusserst schwierig , ja fast unmöglich geworden, 
indem es sich immer mehr auf das deutlichste gezeigt hat , dass weder 
die äussere Aehnlichkeit , noch die Uebereinstimmung im inneren Bau, 
noch die Aehnlichkeit in der Entwickelungsweise es ist, welche die 
systematische »Verwandtschaft« der Thiere bedingt, sondern ledig- 
lich der continuirliche genetische Zusammenhang zweier wenn auch 
noch so sehr verschiedenen Formen, das Princip der Abstammung, 
so dass die systematische und die genealogische Verwandt- 
schaft zusammenfallen. Der genetische Zusammenhang der Geryo- 
niden mitden Aeginiden liefert hierfür einen neuen schlagenden Beweis. 

Die Familie oder die Gruppe der Aeginiden im Allgemeinen scheint 
sehr alten Ursprungs zu sein , und als eine gemeinsame Ausgangsgruppe 
oder Stammform für verschiedene andere Quallenformen betrachtet 
werden zu müssen. Namentlich dürfte die Gattung Cunma als eine 
solche , nach verschiedenen Richtungen divergirende Aeste treibende 
Stammform aufzufassen sein, während vielleicht andere Aeginiden, 
wie die Campanella, die Aegineten, in homogener Weise sich fortpflan- 
zen und den ursprünglichen Stammtypus am reinsten zeigen. Für 
diese Auffassung scheinen mir mehrere anatomische Gründe zu sprechen, 
wie die tiberwiegende Entwickelung der Radialcanäle , während das 
Ringgefäss noch auf einer sehr niederen Stufe steht; femer die Bildung 
der starren soliden Knorpeltentakeln , welche nur bei den Embr^-onen 
der Geryoniden sich wiederfinden ; und der Mangel der hohlen Tenta- 
keln, welche letztere im erwachsenen Zustande besitzen. Dieser em- 
bryonale Charakter im Baue der Aeginiden, der sich con- 
stant bei den älteren Typen der thierischen Entwickelungsreihen findet, 
lässt auf ihr hohes Alter zuiilckschliessen und annehmen, dass die noch 
jetzt existirenden Formen uns jenen alten Stamm-Typus noch ziemlich 
rein erhalten zeigen, von dem aus andere Medusen -Formen, wie na- 
mentlich die Gerj'oniden und Trachynemiden, nach verschiedenen Seiten 
hin sich entwickelt haben. Auch die habituelle und anatomische Ver- 
wandtschaft der Aeginiden und Charybdeiden , die namentlich von 
Fritz Müller und Agassiz, wenn auch viel zu einseitig , betont w^orden 
ist, dürfte hier zu berücksichtigen sein. Vielleicht sind die Charybdei- 



X. Verwandtschaft und Geiieratiousweehsel zwischen den Geryoniden und Aeginiden. 1 59 

den Mittelformen in der Uebergangsreihe von den Aeginiden zu den 
Acraspeden. Sind diese Anschauungen richtig, so könnte man sich viel- 
leicht schonjetzt einen sehr einfachen uralten Stammtypus der Aeginiden 
als gemeinsame Grundform oder Wurzel für verschiedene Stämme dar- 
stellen. Der eine Stamm würde sich in ziemlich gerader Richtung nur 
wenig verändert fortgepflanzt und diejenigen Aeginiden geliefert haben, 
welche auch heutzutage nur Aeginiden erzeugen. Ein zweiter Stamm 
(Cuntna) wtlrde durch die Geryoniden zu anderen Graspedoten (Trachy- 
nemiden?) und ein dritter durch die Charybdeiden zu Acraspeden 
hinüberfuhren. 

Ein Verhältniss , welches mir ganz besonders diese Auffassung zu 
stützen scheint, finde ich, abgesehen von der embryonalen Structur 
der Tentakeln und des Gastrovascularsystems , in der schwanken- 
den Zahl der Körpersegmente, welche die Aeginiden vor allen 
anderen Medusen auszeichnet. Bei allen bisher eenauer beschriebenen 
Aeginiden hat sich dieser Mangel einer festen homotypischen Grundzahl 
herausgestellt. Allerdings scheint auch hier die ursprüngliche gemein- 
same homotypische Grundzahl Vier oder ein Multiplum von Vier (na- 
mentlich Acht) zu sein. Aüein während einerseits , wie bei Aegmopsis 
(Campanella) , auch nur Zwei als Grundzahl vorkommt und dadurch ein 
Stehenbleiben auf der früheren Entwickelungsstufe der oben beschrie- 
benen zweiarmigen Cwnmo-Knospen angedeutet wird, schwankt andrer- 
seits die Grundzahl sehr oft in allen Stadien zw ischen 8 und \ 6 , w ie 
es unsere Cunina rhododactyla in der evidentesten Weise zeigt. Bei 
vielen Aeginiden steigt die Segmentzahl durch weitere Einschaltung 
neuer radialer Körperabschnitte bis über 20 und 30 hinauf. Am auf- 
fallendsten zeigt sich diese permanente Schwankung der Grundzahl 
an den Randbläschen , die selbst an verschiedenen Lappen eines und 
desselben Thieres in sehr verschiedener Zahl auftreten können. 

Die allgemeine homotypische Grundzahl der Segmente des Medusen- 
körpers ist bekanntlich Vier; die einzigen Graspedoten, die auch in 
dieser Beziehung zu den Aeginiden sich hinüberneigen , sind w ieder 
die Geryoniden, bei denen nur die eine Abtheilung, die Liriopiden, die 
Vierzahl zeigen, während bei der anderen Abtheilung, den Carmariniden, 
die Sechszahl sich consolidirt hat. Um so interessanter ist es , dass 
die Knospen , die von diesen getrieben werden , wieder in die Vierzahl 
(8 — 16) der alten Stammältern zurückschlagen. 



160 XI. Gewebe derGeryoniden. 



XI. flewebe der OeryraM». 

Wenn ich schliesslich einen besonderen Abschnitt dieser Unter- 
suchungen einer ausführlicheren Darstellung der Gewebe, aus denen 
sich der Geryonidenkörper zusammensetzt , widme , so geschieht dies 
theiis, weil ich meine Untersuchungen nach dieser Richtung hin beson- 
ders ausgedehnt habe , theils weil unsere histologischen Anschauungen 
vom elementaren Bau des Medusenkörpers und von den Geweben 
des Coelenteratenorganismus überhaupt bisher nur hödist unvollkom- 
mene und fragmentarische waren. Zwar sind in der neueren Zeit 
zahlreichere Untersuchungen über den feineren Bau des Körpers der 
Coelenteraten und insbesondere der* Hydromedusen angestellt wor- 
den; allein über die eigentliche elementare Zusammensetzung des- 
selben aus den verschiedenen Geweben liegen nur sehr unbefrie- 
digende Mittheilungen vor. So sind z. B. in dem prachtvollen Me- 
dusen-Werke von Agassiz zwar zahlreiche Beschreibungen und Ab- 
bildungen der zelligen Elemente und der aus ihnen gebildeten Schichten 
gegeben worden ; allein eine histologische Deutung und physiologische 
Yerwerthung derselben , auf welche schliesslich doch unsere histo- 
logischen Arbeiten hinzielen, wird nur selten versucht. Es mögen 
mir diese Bemerkungen und der Hinweis auf die Unabhängigkeit mei- 
ner Untersuchungen von denen anderer Forscher zur Entschuldig* 
gung dienen , wenn die folgenden Mittheilungen nicht die erwünsdite 
Vollständigkeit haben sollten und wenn sie mehrfach herrschenden 
Anschauungen entgegen treten. Es wird sich zeigen , dass die histo- 
logische Differenzirung des Körpers unserer QuaUen eine weit grös- 
sere ist, als man gewöhnlich anzunehmen geneigt ist. Dass so viele 
feinere Verhältnisse in dieser Beziehung den bisherigen Beobachtern 
entgangen sind , hat allerdings seinen guten Grund auch in der unge- 
wöhnlichen Schwierigkeit, welche der histologischen Untersuchung 
theils durch die aUzugrosse Durchsichtigkeit, theils durch die ungemeine 
Zartheit der Gewebselemente bereitet wird. Die gewöhnlichen Wirbel- 
thiergewebe erscheinen grob und roh im Vergleich mit diesen höchst 
zerstörbaren Elementen. 

Alles , was ich im Folgenden über den histologisdien Bau des Ge- 
ryoniden-Körpers mittheile , bezieht sich , wenn nichts Besonderes be- 
merkt ist, auf Carmarina hastata, die sich wegen ihrer beträchtlichen 
Grösse ganz besonders für die Isolirung und feinere Untersuchung der 
Elementartheile eignet. Die elementare Zusammensetzung des Körpers 



XI. Gewebe der Geryouideu, 161 

von Glossocodoti eurybia stimmt wesentlich mit derjenigen der ersteren 
ttberein ; nur sind die Elemente im Ganzen kleiner , zarter und schwie- 
riger zu behandeln und zu erkennen. Wo diese Art eigenthttmliche 
Verhältnisse zeigt j werde ich dies hesonders erwähnen. Vieles , viel- 
leicht das Meiste 7 was ich über die Structur der Gewebe bei diesen 
beiden Geryoniden gefunden habe , dürfte auch von der Mehrzahl der 
anderen craspedoten Medusen gelten, welche sich auch in histologischer 
Beziehung vielfach von den höheren Acraspeden zu unterscheiden 
scheinen. Wenigstens hat mir die vergleichende histologische Unter- 
suchung der craspedoten Medusen , die ich im Frühjahr 1 864 gleidi- 
z^tig mit Carmarma und Glossocodon in Nizza beobachtete , und ins- 
besondere der 14 neuen Arten, wdche ich auf pag. 326 — 342 des 
ersten Bandes der Jenaischen Zeitschrift für Medicin und Naturwissensch. 
kurz beschrieben habe, viele bei den Geryoniden aufgefundene Verhält- 
nisse bestätigt. 

Die Elementarorganismen, welche den Körper der Geryoniden 
zusammensetzen, sind theils einfache, einen einzigen Kern enthaltende 
Zellen, theils Zell«ncomplexe, entstanden aus der Verbindung 
mehrerer ZeUen und demgemäss mehrere Kerne enthaltend. Die ein- 
fachen Zellen sind theils membranlose Zellen (Urzellen) , theils von 
einer Membran umgebene Zellen (HautzeUenj. Als membranlose Zellen, 
Urzellen oder PrimordialzeUen , d. h. als festweiche oder zähflüssige 
Klumpen von Zellsubstanz oder Protoplasma , welche einen Kern um- 
schliessen, sind nachzuweisen: 1., die Nervenzellen der Ganglien, 
2., die Knorpelzellen, 3., die dunkeln kernhaltigen Spindelzellen der 
radialen Haupttentakeln, 4., die blassen (scheinbar kernlosen) Spindel- 
fasern der radialen Haupttentakeln (?), 5., einzelne Epithelien, namentlich 
das Epithel des Ectoderm , wenigstens zu einer gewissen Zeit des Le- 
bens, 6., die jüngeren Eier. 

Hautzellen oder Bläschenzellen, d. h. festweiche oder zähflüs- 
sige Klumpen von Zellsubstanz oder Protoplasma , welche einen Kern 
enthalten und ausserdem von einer Membran, d. h. von einer festeren, 
chemisch diflerenten , oft ablösbaren Rindenschicht umgeben , in einem 
Säckchen eingeschlossen sind, scheinen zu sein 4 .,, die meisten Epithe- 
lien, 2., die älteren Eier, 3., die Samenzellen. 

Die complexen Zellenelemente des Geryoniden -Körpers, 
welche durch den Besitz mehrerer Kerne ihre Entstehung aus mehreren 
verschmolzenen Zellen anzeigen , sind die quergestreiften Muskelfasern 
und die Nervenfasern. 



H a e c k e 1 , Büsselquallen. 4 4 



X[. Otwebe der GerjioBideD. 



1. Epithelinlgewsb«. 

Die Epithelien , welche die sSrnmllichen äusseren Oberfläcfaen des 
GeryimidHi-Karpers , sowie die inneren Höhlungen des Gaslrovasoular- 
systems ankleiden, sind heim erwachsenen Thiere in sehr verschiedene 
Formen differenzirt. Bei den jüngsten beobachteten Larven (Fig. 
26 — 28) sind dagegen nur zwei verschiedene E^ithelialbildunt^en sicht- 
bar, nämlich erstens die grösseren undhelleren Zellen des Ectoderms, 
welche bloss die Oberfläche des gallertigen kugehgen Schirms beklei- 
de), und zweitens die kleineren und dunkleren Zellendes EatoderiUs, 
welche die kleine embryonale Schirmhöhle und das Velum bekldden, 
und aus denen sich spater wohl die anderen Gewebe differenEireo. 
Es scheint hierin eine sehr bemerkenswertheDifferenz von demgewtthn- 
lich bei den Coelenteralen vorkommenden Verhältniss zu liegen, wo 
das Entoderm bloss das Epithel des Gastrovascularsyslems , das Ecto- 
derm alle übrigen Gewebe bildet, wie idi es auch eben von den Knos- 
pen der Carmarma dargestellt habe (Fig. 9& im VIII. Abschnitt). 

Die meisten Epithelien sind einschichtig und bestehen nur aus 
einer einzigen Zellenlage; Sogenanntes geschichtetes oder mehr- 
schichtiges Epithel, aus mehreren über einander liegenden Zel- 
lenlagen zusammen geseut, findet sich nur an zwei Orten, nämlich als 
innere Auskleidung der Hagenhöhle (Fig. 73] und als äusserer Ueb«-- 
zug der radialen Uauptten takeln (Fig. 61 , 91) und ist bei deren Dar- 
stellung oben genau beschrieben worden. 

Flimmer-Epitheliuni findet sich bloss in den Höhlungen des 
Gaslf ovasculai^ystems , doch kann ich über die allgemeine Ausbreitung 
daselbst nichts Bestimmtes angeben. 

Fig. 9t. Epithelzeilen aas einem Nessel- 
wulst der radialen Uauptten takeln von 
■^ Carmanna hailaia. A. Ein Stack des Epi- 
thels in «einer ganzen Dicke, aus I ScbichlM 
, tiestohend 1 Schicht der BüschelielleD, 
IS n ächtcht der Flaschen Zellen. III. Schicht 
der tiesBelzcllen. Aus t Nesselzellen der 
obersten Schicht ist der Nesselschlaach, 
ans einer tngieich der NesseirBden hervor- 
getreten B Eine Kegelzelle der ersten, 
tiefsten Schicht , von Büschel zellen umge- 
ben C Eine Gruppe von Büschelzellen der 
ersten Schicht. D. EineKegelzellederersten 
Schicht E Zwei Kegetzellen und zwei Fla- 
achenzellen der zweiten, mittleren Schiebt. 




XI. Gewebe der Geryoniden. 163 

Die Epithelien sind zumTheil flache Pflasterepitheiien, deren 
Zellen breiter als hoch , meistens sehr dünne und flache Platten sind. 
Solche bilden 4., die äussere Bekleidung des Gallertmantels (Ectoderm^ 
elj ; äl., das Epithel der SubumbreUa (e s) ; 3., dessen Fortsetzung auf die 
äussere Fläche des Magenstiels (p e) ; 4., das Epithel der unteren Yelum- 
fläche (ve); 5., das Epithel der radialen Nebententakeln (se), 6., das 
Epithel der interradialen Tentakeln (ye); 7., das umbrale (innere, der 
Galiertsubstanz zugekehrte) Epithel der Radialcanäle ( r 1 ) und des Cir- 
kelcanais (cl) ; 8., das Epithel der Randbläschen (b e) ; 9., das Epithel 
des Zungenk^gels (Fig. 6). Zu dem sogenannten Gylinderepi^ 
thei, dessen cylindrische, conische oder prismatische Zellen höher als 
breit sind, gehären: 4., Das Epithel des Schirmrandes (ue); 2., das 
Epithel der marginalen Mantelspangen (he); 3., das Epithel der oberen 
Yeiumfläche ( v e) ; 4., das Epithel der äusseren Magenfläche (k e) ; 5., 
das subumbrale (der Schirmhöhle zugekehrte) Epithel der Radialcanäle 
(r s) und des Cirkelcanals (es); 6., das innere (den Axencanal aus- 
kleidende) Epithel der radialen Haupttentakeln ( t e ) . Alle diese Gy^ 
linderepithelien sind einschichtig ; daran schliesst sich als mehrschich- 
tiges Cylinderepithelium 7., das äussere Epithel der radialen Haupt- 
tentakeln (tu); 8., das Epithel der Magenhöhle (ki). 

Ein Theil der genannten Gylinderepithelien , nämlich die unter 
1, S, 7, 8 genannten Zellenlager, sind zugleich Nesselepithelien, 
d. h. einzelne, oft zahlreiche Zellen derselben werden zu Nesselorga- 
nen und entwickeln im Inneren je eine Nesselkapsel. Diese Organe 
zeigen an allen Stellen , wo sie vorkommen , den gleichen Bau. Sie 
sitzen in dem Gylinderepithel theils zerstreut, theils auf einzelne Stellen 
concentrirt, gruppen weis versammelt. Unregelmässig zerstreut finden die 
Nesselzellen sich am Schirmrande und an den marginalen Mantelspangen. 
Reihenweis neben einander geordnet finden sie sich in den ringförmigen 
Nesselwtllsten der radialen Haupttentakeln , gegen deren Längsaxe ihre 
eigene Axe radial gerichtet ist. In convexe kreisrunde Polster geordnet 
setzen die Nesselzellen die Nesselpolster der interradialen Tentakeln 
zusammen. Ebenso bilden sie die halbkugeligen Nesselwarzen des 
Mundsaumes. Einen kugeligen Knopf, gegen dessen Gentrum ihre Axe 
radial gerichtet ist, setzen sie an den radialen Nebententakeln zu- 
sammen. 

Der Bau der Nesseloraane lässt sich bei Carmanna Ao^/ato 
wegen ihrer verhältnissmässigen Grösse deutlich erkennen (Fig. 67 — 69, 
Fig. 91 ). Jede einzelne Nesseizelle (Fig.67) ist ein an beiden Enden 
abgerundeter Gylinder von 0,03"^°^ Länge, 0,008 »"^ Breite. Sie ist 
fast ganz ausgefüllt von der Nesselkapsel , so dass der grosse runde 



164 XI« Gewebe der Geryoniden. 

scheibenförmige Kern , welcher in der Mitte der Zelle zwischen ihrer 
Wand und der Aussenfläche der Nesselkapsel liegt , erstere bauchig 
vortreiben muss. Hier tritt die Membran der Zelle sehr deutlich hervor, 
die wegen ihres blassen zarten Contours oft übersehen wird. Die nur 
wenig kleinere Nesselkapsel (Fig. 68 A — D) ist ein sehr dickwandiger 
Cylinder, dessen Axe gewöhnlich etwas verbogen, die beiden Enden 
abgerundet sind. Die derbe , starre Wand ist dunkel glänzend und 
doppelt contourirt. Durch ihre starke Lichtbrechung lässt sie die Nes- 
selorgane überall sehr deutlich erkennen. Das untere Ende derNess^- 
-kapsel ist geschlossen , das obere mit einer sehr kleinen , gewöhnlich 
etwas schief stehenden Oeffnung versehen, an welcher sich das eine 
Ende des Nesselschlauchs inserirt. Der Nesselschlauch ist eine 
cylindrisdie, an beiden Enden offene Röhre, welche fast so lang als die 
Nesselkapsel, aber nur etwa Va oder y» so dick ist. Sie ist weich und zart 
und legt sich leicht in Falten. Ihre Wand ist zwar auch bei 600maliger 
Yergrösserung doppelt contourirt, aber weit blasser und dünner, als die 
der Nesselkapsel. Am freien Ende ist der Nesselschlauch in ein rund- 
liches Knöpf chen oder einen spindelförmigen Kolben angeschwdlen, an 
dessen feiner Endöflinung sich der lange Nesselfaden inserirt. Der 
Nessel faden ist ein sehr langer und dünner, anscheinend solider 
cylindrischer Strang, nur etwa 0,001™^ dick, mehrmals (5 — 20mal) 
länger als die Nesselkapsei. Bei sehr starker Vergrösserung erscheint er 
spiralig gewunden (Fig. 69) ; doch lässt sich nicht deutlich erkennen, 
ob er einfach, wie ein Tau, um seine eigene Axe gewunden ist, oder 
ob er aus zwei Strängen , einem spiralig gewundenen Faden und einem 
geraden Axenfaden zusammengesetzt ist, von denen der erstere um den 
letzteren herumläuft. 

Man trifft die Nesselkapseln in drei verschiedenen Zuständen an. 
Im Ruhezustände , wenn die Nesselkapsel «och in der unversehrten 
Nesselzelle eingeschlossen ist (Fig. 68 A von der Seite, B von oben) , ist 
der Nesselschlauch im Innern der Nesselkapsel verborgen und erscheint 
in der Axe derselben als dn hellerer Streif. Die Höhlung des Nessel- 
schlauchs ist leer und der Nesselfaden, der in mehreren Windungen 
rings um ihn herum zusammengelegt ist, erfüllt die Höhlung derKaps^. 
Im zweiten Stadium (Fig. 68 C) ist der Nesselschlauch umgestülpt und 
durch die obere Oeffnung der Kapsel, an der er inserirt ist, vorgetreten. 
Das freie kolbenförmige Ende , welches vorher den Boden der Kapsel 
berührte, bildet jetzt die freie knopfförmige Spitze. Die Höhlung des 
Schlauchs ist von dem Anfange des Nesselfadens erfüllt, dessen übriger 
Theil in der Höhlung der Kapsel noch zusammengelegt ist. Im dritten 
Stadium endlich, wenn der Nesselfaden hervorgeschnellt ist (Fig,68D), 



XI. Gewebe der Geryonides. 1 65 

ist sowohl die Höhlung der Nesselkapsel , als die damit zusammenhün- 
gende des Schlauches vollständig leer. 

Die Nesselzellen von Ghssocodon eurybia sind nur Yg so lang, 
und fast um die Hälfte schmäler , als die von Carmarina hastata. Sie 
sind ellipsoid , an beiden Enden abgerundet , haben aber sonst den 
gleichen Bau (Fig. 52) . Die ebenfalls eirunden Nesselkapseln sind 
0,0-1 «"» lang, 0,005«"» breit (Fig. 53). Nesselschlauch und Nessel- 
faden sind sehr zar^und dünn. 

2. Mantelgewebe. 

Die eigenthümliche Structur des Gallertmantels , wie ich sie nicht 
allein bei den Geryoniden , sondern auch bei anderen craspedoten Me- 
dusen finde , zwingt mich , von dem üblichen Schema abzuweichen, 
nach welchem man die Gewebe in die vier Glassen des Epithelial-, 
Binde-, Muskel- und Nervengewebes eintheilt. Es ist allerdings diese 
Classification der Gewebe, die sich auf ihre physiologische Function 
stützt, die einzig durchführbare; indessen ist sie, wie namentlich Leydig 
wiederholt hervorgehoben hat, immerhin eine künstliche und schliesst 
verbindende Uebergangsbildungen zwischen jenen vier Gruppen kei- 
neswegs aus. Eine solche evidente Mittelbildung scheint mir das Man- 
telgewebe der craspedoten Medusen zusein, welches nach seiner Function 
mit gleichem Rechte zum Epithelial- wie zum Bindegewebe gestellt 
werden könnte. 

Bei den Acraspeden oder phanerocarpen Medusen gehört bekannt- 
lich die mächtige Gallertsubstanz des Mantels, wie namentlich Max 
ScHULTZE nachgewiesen hat , jn die Eategorie des gallertigen Bindege- 
webes, indem in der hyalinen homogenen Gallertmasse überall sternför- 
mige Zellen zerstreut liegen , die durch ihre verästelten Ausläufer ein 
anastomosirendes Fadennetz herstellen. Dagegen bei den Geryoniden, 
wie bei allen übrigen Craspedoten , die ich untersucht habe , ist weder 
von einem solchen Zellennetze, noch überhaupt von Zellen in der ganz 
homogenen wasserklaren Gallertsubstanz irgend eine Spur zu finden. 
Die einzigen Formelemente, welche man darin vorfindet, sind sehr 
feine, spitzwinklig verästelte und anastdmosirende, sparsam zerstreute 
Fasern, die sich scharf von der Gallertsubstanz absetzen. Sie entspre- 
chen vieOeicht den ähnlichen verästelten und anastomosirenden Fasern, 
welche auch im Mantel der Acraspeden zwischen dem Netzwerk der 
anastomosirenden Bindegewebszellen voiiLommen, sich mit letzteren 
nicht verbinden und ganz unabhängig von ihnen sind. Die Mantelfasern 
finde ich bei Carmarina (Fig. 63, 61 1 f ) und bei Glossocodon (Fig. 25, 



106 XL Gewebe der GeryonideD. 

87 1 f ) in ziemlich gleicher Form und Vertheilung vor. Doch sind sie 
bei ersterer starker und zahlreicher. Sie finden sich nicht allein in dem 
Gallertinantel des Schirmes y sondern auch in dessen unterer centraler 
Fortsetzung, die den Magenstiel bildet (Fig. 88). Sie sind meistens 
sehr fein und dünn, höchstens 0,00< ™"*dick, gewöhnlich noch dünner. 
Sie sind von zwei sehr feinen und blassen parallelen Contouren einge- 
fasst, die sich scharf von der umgebenden Gallertsubstanz absetzen, 
dennoch aber schwer zu erkennen sind, weil sie das Licht fast ebenso 
wie letztere selbst brechen. Im Schirme ist die Richtung der meisten 
Fasern senkrecht zur Oberfläche des Schirmes, mit dessen Ectoderm- 
epithel die Fasern zusammenzuhängen scheinen. Viele Fasern sind in 
ihrer ganzen Länge einfach , die meisten aber sind dichotom verästelt 
und anastomosiren mittelst ihrer feinen Gabeläste mit anderen Faser- 
zweigen, die ihnen entgegen kommen. Bei dem im frischen Zustande 
untersuchten Mantelgewebe fand ich die Fasern fast immer geradlinig 
gestreckt verlaufen, und scheinbar die ganze Dicke des Schirms durdi- 
setzen ; dagegen bei den in Salzlösung aufbewahrten Thieren zeigten 
sie stets einen stark geschlängelten , oft selbst spiralig gewundenen 
Verlauf. Zugleich erschienen sie jetzt stärker lichtbrechend , als im 
frischen Zustand und erinnerten in vieler Beziehung sehr an feinere 
elastische Fasern des Wirbelthierleibes. 

Da der Gallertmantel der Craspedoten allgemein , bei den jüngsten 
beobachteten Larven ebenso wie bei den erwachsenen Thieren , keine 
Zellen enthält, so muss die homogene Gallertmasse sammt den sie durch- 
setzenden dichotomen Fasern das Product der einfachen Epithelzellen- 
Schicht sein , welche die Manteloberfläche allenUialben überzieht. Die 
hyaline Gallertsubstanz sehe ich als Aus3cheidung3product dieser Epi- 
thelzellen, die g^belspaltigen Fasern in derselben dagegen als Proto- 
plasmastränge an , welche ursprünglich die Zellen der beiden nahe an 
einander liegenden Epithelschichten der oberen und unteren Schirm- 
fläche mit einander verbanden^ und diese continuirliche Verbindung 
auch dann noch weiter unterhielten, als .während der fortdauernden 
Ausscheidung der Gallertsubstanz beide Zellenlager sich, entsprechend 
dem fortschreitenden Wachsthum des Mantels , immer weiter von ein- 
ander entfernten. Ob die anastomosirenden Protoplasmastränge , die 
später einen bedeutenden Grad von Festigkeit annehmen, ursprünglidi 
bloss dem äusseren Schirmepithel (el) oder dem Epithel der Subum- 
brella (es), oder beiden zugleich angehören, dürfte schwer zu entschei- 
den sein; doch ist das Wahrscheinlichste, dass sie bloss von der äus- 
seren Epithdialschicht abgeleitet werden müssen. 

Im Bau sowohl als in der wahrscheinlichen Bildung des gallertigen 



XI. Gewebe der Geryonidea. 167 

Mantelgewebes finde ich auffallende Aehnlichkeit mit dem Baue und der 
Entwickelung des Knochengewebes , wie sie kürzlich von Gegenbaur *) 
geschildert worden sind. So paradox dieser Vergleich zuerst klingen mag, 
so wird er dennoch ganz annehmbar^ wenn man nur den verschiedenen 
Consistenzgrad der beiden Gewebe , jedenfalls ein secundäres Moment, 
ausser Betracht lässt. Es entspricht dann die Epithelschicht, welche 
den Mantel absondert , der ebenfalls aus einer einzigen Zellenlage be- 
stehenden , epithelähnlichen Schicht der Osteoblasten ; die verästelten 
und anastomosirenden Ausläufer des Protoplasma, welche von letzterem 
ausgehen , und das feine Netzwerk der sogenannten Knochencanälchen 
erfüllen , entsprechen den dichotomen Fasern ; die homogene oder in 
concentrischen Lamellen abgelagerte Grundsubstanz des Knochens end- 
lich entspricht der Gallerte selbst. 

Dieser Vergleich wird weiterhin auch noch dadurch gestützt , dass 
die Epithelzellen der äusseren Manteloberfläche , ebenso w ie die Osteo- 
blasten des Knochengewebes, membranlose Urzellen, und zwar pilaster- 
förmige Protoplasmaplatten zu sein scheinen. Wenigstens ist e3 mir 
auf keine Weise gelungen , mich von einer Differenz von Inhalt und 
Membran und von der Bläschennatur derselben bei verschiedenen Cras- 
pedolen zu überzeugen. Sehr häufig sind Zellengrenzen überhaupt nicht 
wahrzunehmen und man sieht auf der Schirmfläche nichts, als deutlich 
vortretende rimdliche Zellenkerne, welche in bestimmten Abständen 
von einander zerstreut liegen (Fig. 26 — 30). Bisweilen ist jeder ein- 
zelne Kern rings von einem Hofe sehr kleiner Körnchen umgeben, welche 
nicht selten reihenweis nach verschiedenen Richtungen hin von dem 
Kerne ausstrahlen und sich mit anderen, von benachbarten Kernen 
kommenden Körnchenreihen netzförmig verbinden, sodass ähnliche Bil- 
der entstehen , wie sie die Pseudopodiennetze der Rhizopoden bieten. 
In der hyalinen vollkommen structurlosen Grundsubstanz der Schirm- 
oberfläche zwischen den Kernen , in welcher später oft feine , scharfe 
Zellgrenzen nachzuweisen sind, ist in diesen Fällen, namentlich bei 
jüngeren Craspedoten, auf keine Weise von den letzteren irgend eine 
Spur zu entdedten. Weder schiefe Beleuchtung, noch chemische Be- 
handlung vermag solche zur Anschauung zu bringen und beim Zer-^ 
zupfen erhält man unregelmässige, mit mehreren Kernen besetzte Fetzen, 
welche nirgends scharfe gerade oder polygonale Gontourlinien zeigen. 
Die Kerne aber, welche in dieser homogenen Masse so regelmässig zer- 
streut sind und über ihre Oberfläche als flache rundliche Hügel ein wenig 



i) C. Geg£nbaur, lieber die Bildung des Knochengewebes. Jenaische Zeit« 
Schrift für Medicin und Naturwissenschaft. I. p. 343. 



16g XI. Gewebe der Geryoniden. 

hervorragen, sind ganz dieselben, wie in späteren Stadien, wo das zu 
jedem Kerne gehörige Theilchen der Gnindmasse als eine polygonale 
Platte gegen die benachbarten Platten abgeschlossen ist (Fig. SSI, 33). 
Diese Erscheinung lässt sich wohl kaum anders auslegen , als dass an- 
fänglich die Zellen des einschichtigen Epithels weichere und mehr ho- 
mogene, kernhaltige, hüllenlose Protoplasmaklumpen darstellen, welche 
vollkommen zu einer continuirlichen Lage verschmolzen bleiben , wäh- 
rend erst später sich die einzelnen Zellen differenziren und entweder 
durch blosse Verdichtung der Peripherie oder durch nachträgliche Bil- 
dung von Scheidewänden ihre Bezirke gegen einander abgrenzen. 
Solche aus hüllenlosen Urzellen zusammengesetzte Epi- 
thelien kann man Coenepithelien nennen. Sie scheinen bei 
niederen Thieren weit verbreitet zu sein , in manchen Gruppen vielleicht 
weiter , als die bei den höheren Thieren vorkommenden gewöhnlichen 
Epithelien , welche aus deutlich neben einander gesonderten Hautzellen 
bestehen und welche man im Gegensatz zu jenen als Aut epithelien 
bezeichnen kann. Derartige Coenepithelien habe ich namentlich unter 
den niederen Gliederthieren (besonders Crustaceenj vielfach vorgefun- 
den, wie ich schon an einem anderen Orte angeführt habe*). Hier will 
ich nur noch bemerken, dass das Epithel der Schirmoberfläche bei 
manchen Medusen zeitlebens den Charakter des Coenepithels beibehält 
und aus einer einfachen Schicht innig verbundener hautloser Zellen be- 
stehen bleibt; so fand ich es z. B. bei Rhopalonema umbilicatum sehr 
deutlich, wo bloss die grossen, in regelmässigen Abständen zerstreuten 
Kerne die Zahl der zu einem continuirlichen Protoplasmalager ver- 
schmolzenen Zellen andeuten. 

Was das Coenepithel betrifft , welches als eine einfache Lage von 
hautlosen UrzeUen die Schirmoberfläche der Larven von Carmorma be- 
kleidet, so sei hier nur noch bemerkt, dass man fa&t immer viele Kerne 
desselben in Theilung findet , was wohl mit dem raschen Wachsthum 
der Schirmoberfläche zusammenhängt. Bei den Larven von Ghssocodon 
sind die ziemlich grossen Kerne keine flachen Platten, sondern ellipsoi- 
dische oder sphäroidale Körper; sie ragen daher etwas über die Schirm- 
fläche vor und bedingen so das eigenthümlich höckerige Aussehen, 
welches schon die kleinsten Larven auszeichnet ( Fig. 26 — 30 ) . An 
dem Schirmepithel der älteren Carmarina sind die Kerne oft nur sehr 
schwierig zu erkennen , blass und fein contourirt. Schon bei Larven 
mittleren Alters sind hier die Zellen bisweilen von colossaler Grösse, 
von 0,8 — 0,12 "*" Durchmesser, dabei aber so äusserst dünne Platten, 



4) Jenaische Zeitschrift. I. i864, p. 73. 




XI, Gewebe itr fieryoniden. 

dass sie auf dem Querschnitt kaum 
doppelt cvnlourirt erscheinen. Ge- 
wöhnlich sind die Zellen hier sehr 
regelmässig polygonal, meist sechs- 
eckig, andere Male rhombisch (Fig. 
90), Ihre grossen randlichen Kerne 
sind fein granulirt und lialten durch- 
schnittlich 0,03"" Durchmesser. Die/ 
Consistenz der Platten ist Übrigens 
nachweisbar bedeutend und scheint >i 
denjenigen der dichotomenFasern, die 
als ihre Auslaufer zu betrachten sind, Fig. so. Ein» Grappe von Epithel- 
Nichts nachzugeben. Die Ränder der z«'!«" •l^'' äusseren Schi rmohern Bebe 
Platten sind sehr fein gezahnelt, so "'"' ^'^^^'^ '""'^<'- ^'"'R« ^e»«" 
, ,.,->.. ... , sind aus dem Zusanimenhung gelüst, 

dass dieVerbmdung der memander ^^^j^^ ^ijg^,t^i,^^ Kern versehen, 
greifenden Runder benachbarter Plat- 
ten eine sehr innige ist (Fig. 90). 

Da das Epithel der Schirmoberfläche als die Matrix des Gallert^ 
mantels wesentlich zu diesem Gewebe gehört, so ist es klar, dass man 
das Mantelgewebe sowohl in physiologischer, als in morphologischer 
Beziehung weder zu dem Epithelialgewebe noch zu dem Bindegewebe 
ausschliesslich rechnen kann. Obwohl seine homogene Gallertsubstanz 
die massebildende und formgebende Grundtage des ganzen Hedusen- 
körpers liefert und obwohl seine Bildung sich an die des Knochenge- 
webes anschliessenlässt, so unterscheidet sich seine Matrix doch wesent- 
lich dadurch von der Osteoblasten Schicht, dass sie zugleich als Aequi— 
valent der Epidermis die Aussenfläche des Korpers Uberkleidet und 
epitheliale Functionen übernimmt. 



9. Enorpelgewebe. 

Das charakteristische Gewehe, welches ich in Folgendem als Me- 
dusenknorpel beschreibe, scheint im Körper der Geryoniden, wie vieler 
anderer Craspedoten, die einzige Gewebsform zu sein, welche ihrem 
Baue, wie ihrer Function nach die Gruppe der Bindesubstanzen im Kör- 
per dieser Thiere reprasentirt. Eigentliches Bindegewebe oder soge- 
nanntes »gewöhnliches Bindegewebe«, von der Art, wie dasselbe im 
Körper der höheren Thiei^ruppen so verbreitet ist, d. h. ein Gewebe 
mit mehr oder minder faserig differenzirter weicher Intercellularsubstanz 
zwischen den Ideinen, oft durch Ausläufer verbundenen Zellen, kommt 
hier nirgends vor. Die verscfaiedeneti anderen Gewebe , Nerven, Mus- 



170 ^l* Gewebe der Geryoaiden. 

kelfasem, Epithelien, findet man im Körper der Geryoniden überall 
unmittelbar an einander gelagert und nur durch eine minimale, meist 
optisch gar nicht nachweisbare Menge einer verklebenden Zwischen* 
Substanz zusammengekittet. Von zwischenliegenden bindegewebigen 
Schichten, Unterlagen der Epithelien, oder Hüllen der Organe, wie Sar- 
colemm , Neurilemm und dergl. ist keine Spur wahrzunehmen. Sehr 
deutlich z. B. lässt sich am Velum nachweisen , dass dasselbe lediglich 
aus den beiden Muskelschichten und den beiden Epithelüberzügen be- 
steht (Fig. 63, 64v). Selbst die Wandungen der Gastrovascularcanäle 
bestehen bloss aus einer einfachen Epithelzellenlage , ohne eine beson- 
dere bindegewebige Grundlage. 

fiass das Gallertgewebe des Mantels nicht als eigentliche Bindesub- 
stanz aufzufassen sei, vielmehr seiner Structur, wie seiner Function 
nach ebenso gut, als zu dieser, auch zum Epithelialg^ebe gerechnet 
werden könne , wurde soeben bewiesen. Ob ein Theil des Faserge- 
webes der radialen Haupttentakeln (Fig 61,62) , entweder die dunkeln 
kernhaltigen (tm) oder die hellen kernlosen Fasern (tl, tc}, oder ob 
keins von beiden zur Bindesubstanz zu rechnen sei , haben wir nicht 
entscheiden können (vergl. oben] . Doch sind beide wahrscheinlich 
musculöser Natur. 

Es bleibt also, als zur Bindesubstanzgruppe gehörig, nichts weiter 
übrig, als das Gewebe, welches das feste Skelet des Schirmes^ sowie 
der interradialen und radialen Nebententakeln bildet. Sowohl seiner 
physikalischen Eigenschaften und seiner physiologischen Leistungen, 
wie seines histologischen Baues halber scheint mir dieses Gewebe den 
Namen des Knorpels mit vollem Rechte zu verdienen, so befremdlich 
es auch zunächt klingen mag , bei den zarten Medusen, deren ganze 
Körpermasse nur aus zerfliesslich weichen Geweben zu bestehen scheint, 
von einem skeletbildenden Knorpel zu reden. Das Gewebe besteht aus 
grossen kernhaltigen rundlichen Zellen mit mehr oder weniger ansehn- 
lichen Mengen von Intercellularsubstanz. Da die Zellen desselben oft 
weit ansehnlicher und grösser sind, als alle anderen im Medusenkörper 
vorkommenden Zellen , so ist dies Gewebe , welches bei den Medusen 
sowohl als bei den zugehörigen Hydroidpolypen weit verbreitet zu sein 
scheint, auch schon mehrfach von anderen Autoren erwähnt, und bald 
als »zelligescc , bald als »fächeriges a Gewebe, bisweilen auch als »Mus- 
kelgewebe« gedeutet worden. Seine Bedeutung als Bindesubstanz, und 
zwar als eine Modification des Bindegewebes , welche dem Knorpel der 
Wirbelthiere sehr nahe steht , finde ich aber von keinem Beobachter 
erkannt. 

In der Familie der Geryoniden, und zwar sowohl bei den vierzäh- 



XL Gewebe der Geryo&idea, 171 

ligen (Gloisocodon) , als bei den sechszähligen (Carmarina) bildet der 
Medusenknorpel den oben als » Knorpelring a beschriebenen kreisförmi* 
gen Skeletreifen, der zwischen demAussenrand desYelum und unteren 
freien Rand des Schirmes eingeschaltet ist und beiden zur festen Stütze 
dient. Ausserdem bildet er im Larvenzustande der Ger^^oniden die 
Hauptmasse der interradialen und der radialen Nebententakeln, welche 
mit dem Abschlüsse der Metamorphose verloren gehen. Endlich stützt 
er bei der sechszähligen Carmarina (nicht aber bei dem vierzähligen 
Glossocodan) die 4 2 vom Ringknorpel ausgehenden und in der äusseren 
Mantelfläche aufsteigenden spangenartigen Knorpelstreifen , w eiche wir 
oben als centripetale Mantelspangen beschrieben haben und welche 
sowohl dem Schirmrande selbst , als namentlich den interradialen und 
radialen Nebententakeln zur Stütze dienen. 

Das Knorpelgewebe verhält sich an diesen verschiedenen Stellen 
etwas verschieden , so dass seine Identität nicht sofort in die Augen 
springt. Namentlich sind am Ringknorpel die Zellen bedeutend kleiner, 
dafür auch die Intercellularsubstanz massenhafter entwickelt, als an 
den Knorpelstreifen der Tentakeln. Der Ringknorpel (ukj des 
Schirmrandes ist in Fig. 41, 65, 66 von der Fläche gesehen, in Fig. 63, 
64 auf dem Querschnitt abgebildet. Fig. 70 stellt ein sehr feines Split- 
terchen eines ganz dünnen Querschnittchens dar, welches bei 600ma- 
liger Vergrösserung das Verhältniss der Knorpelzellen zur Intercellular- 
substanz besonders deutlich zeigt. Die Zellen des Ringknorpels 
(Fig. 41, 70 uk') sind membranlose Urzellen oderProtoplasmaklumpen, 
welche einen rundlichen Kern umschliessen. DerNucleusist feinkörnig, 
scharf contourirt , oft mit einem grösseren Kömchen (Nudeolus) und 
hält 0,005 — 0,0<5«»"» Durchmesser. Er liegt gewöhnlich in der Mitte 
der Zelle, deren Protoplasmasubstanz bald ganz klar , wasserhell , bald 
von feinen Körnchen durchsetzt ist. Nicht selten finden sich in einer 
Zelle zwei Kerne , offenbar eben erst durch Theilung entstanden (Fig. 
70 oben rechts]. Die Zellen kann man bisweilen aus den Höhlen der 
Intercellularsubstanz isoliren und sich dann von der Abwesenheit einer 
Membran überzeugen (Fig. 70 unten links) . Die Form der Urzellen und 
der von ihnen ausgefüUten Hohlräume der Grundsubstanz (Knorpel- 
höhlenj ist meist unregelmässig rundlich, oft etwas polygonal abgeplat* 
tet, bisweilen stark in die Länge gezogen (Fig. 41 unten links). Ihr 
Durchmesser beträgt 0,02 — 0,04 — 0,06°»"*. Die Intercellular- 
substanz oder Grundsubstanz des Ringknorpels (Fig. 41, 70 
uk") ist durchaus homogen und lässt keine concentrische Streif ung rings 
um die Knorpelhöhlen wahrnehmen, welche ihrem schichten weisen Ab- 
satz aus dem Protoplasma entspräche. Sie ist stärker lichtbreohend 



172 XI. Gewebe der Geryoniden. 

als das letztere. In der Mitte zwischen je zwei Zellen ist sie meist be- 
deutend schmäler, dagegen in der Mitte zwischen je drei Zellen oft brei- 
ter als der Querdurchmesser der Zellen selbst. Wenn man ein sehr 
dünnes Knorpelschnittchen in Wasser macerirt, so dass die Primordial- 
zellen aus ihren Höhlen herausfallen, so bleibt die Intercellularsubstanz 
als ein fächeriges Ltickenwerk zurück (Fig. 70) . Durch chemische Be- 
handlung und durch Zerzupfen gelingt es nicht, einzelne blasenförmige 
Fächer zu isoliren , welche sogenannten Knorpelkapseln entsprächen. 
Es scheint vielmehr, dass die von den benachbarten Primordial- 
zellen ausgeschiedene intercellulare Substanz sich sogleich zu einer 
homogenen Grundmasse verbindet. 

An den Knorpel des Ringknorpels schliesst sich zunächst seiner 
histologischen Beschaffenheit nach der Spangenknorpel an, der 
schmale dünne Knorpelstreif, welcher bei Carmarina das Knorpelskelet 
der 12 marginalen Mantelspangen (h) bildet (Fig. 63, 64, 65 h k). Bei 
Glossocodon fehlt dieser Spangenknorpel. Er besteht aus einer einzigen 
Reihe hinter einander liegender Zellen , welche anfän^ich sehr flache 
Scheiben darstellen (Fig. 64). Späterhin, wenn die Mantelspange 
wächst, dehnen sich die Knorpelzellen mehr in die Länge, und es er- 
scheinen beim erwachsenen Thier namentlich die obersten , welche der 
Spitze der hornfbrmig gekrümmten Spange am meisten genähert sind, 
als sehr schmale und lange Cylinder (Fig. 63) . Die Länge der Knorpel- 
zellen wächst hier allmählich von der Basis bis zur Spitze, während ihre 
Dicke entsprechend abnimmt. Die InterceUularsubstanz der Spangen- 
knorpel ist meist nur von geringer Dicke. Der Kern der Zellen liegt 
meist wandständig an jener Wand der Zelle, welche der Spangenspitze 
zugekehrt , von dem Mantelrand abgewendet ist. 

Der Tentakelknorpel, welcher das Skelet der interradialen und 
der radialen Nebententakeln bildet, und namentlich der der ersteren, 
zeichnet sich durch sehr bedeutende Grösse der Zellen, sowie durch ge- 
ringere Mengen von Intercellularsubstanz aus, besonders aber dadurch, 
dass häufig das Protoplasma, welches die Knorpelhöhlen ausfüllt, grosse 
Vacuolen enthält , welche mit einer wässrigen Flüssigkeit erfüllt sind. 
Man könnte dieses Gewebe, statt zum Knorpel, auch zu dem sogenann- 
ten Blasenge webe oder dem blasig-zelligen Bindegewebe rechnen, jener 
Modification der Bindesubstanz , welche bei niederen Thieren (Arthro- 
poden, Mollusken etc.) so weit verbreitet ist und das faserige Bindege- 
webe der höheren Thiere ersetzt. 

Das Knorpelskelet der radialen Nebententakeln bUdet 
sowohl bei Carmarina als bei Glossocodon eine cylindrische Säule, 
welche aus einer einzigen Reihe hintereinander gelagerter scheibenfbr- 



XL Gewebe der Geryonklen. 1 73 

miger Knorpelzellen zusammengesetzt ist (Fig. 38, 39, 65 s k). Wenn 
die longitudinalen Fasern des Muskelcylinders, der den Knorpelstab über- 
zieht, stark contrahirt sind, so erscheinen die Knorpelzellen breiter und 
flacher, fast münzenförmig ; sind dagegen die Muskelfasern erschlafft., so 
dehnen sich die Knorpelzellen vermöge der Elasticität der Intercellular- 
Substanz zu längeren und schmaleren cylindrischen Scheiben aus. Die 
Knorpelkapseln , welche die Intercellularsubstanz bilden , sind an den 
radialen Nebententakeln dicker, dagegen die Höhlungen der Kapseln 
und die membranlosen Zellen, welche diese Höhlen ausfüllen, kleiner, 
namentlich bedeutend kürzer, als an den interradialen Tentakeln. Bei 
Carmarina (Fig. 65) sind die Knorpelzellen (sk) der radialen Neben- 
tentakeln oft deutlich sphäroid, und da die Grundsubstanz (sk), 
welche zwei benachbarte Zellen scheidet , keine Spur einer transver- 
salen Grenzlinie zeigt , welche die Kapsel der einen Zelle von der der 
benachbarten schiede, so erscheint die ganz homogene Intercellularmasse 
am dünnsten in der Axe des Tentakels , wo die einander zugekehrten 
Wölbungen der beiden sphäroiden Zellen sich am nächsten stehen. Am 
dicksten ist die Kapselsubstanz dagegen an der peripherischen Wand 
des Tentakels in der Mitte zwischen je zWei Zellen. Das Protoplasma 
der ZeUen füllt bei den radialen Nebententakeln bald die ganze Knorpel- 
höhle aus; bald enthält es mit wässriger Flüssigkeit erfüllte Yacuolen 
(Fig. 39 sk). Der ellipsoide oder planconvexe scheibenförmige Kern 
liegt meist an derjenigen Wand der Knorpelkapsel an, welche der 
Spitze des Tentakels zugekehrt ist, seltner in der Mitte der Höhle. 

DerKnorpelcylinder, welcher die Hauptmasse der inter radialen 
Tentakeln (y) bildet, zeichnet sich durch die ausserordentliche 
Grösse seiner Knorpelzellen aus, welche bei weitem die grössten von 
allen zelligen Elementen sind , die im Körper der Geryoniden vorkom- 
men (Fig. 40 y k , Fig. 64 y k). Bei jüngeren Larven liegen dieselben 
nur in einer einzigen Reihe hinter einander. Das Tentakelskelet er- 
scheint dann als ein einfacher cylindrischer Knorpelstab, weldier durch 
transversale Septa (die intercellularen Scheidewände je zweier hinter 
einander gelegener Zellen) gleichsam gegliedert ist. Die einzelnen Zellen 
sind dann noch kurze Cylinder , im Mittel ungefähr so lang als breit. 
Beim weiteren Wachsthum des Tentakels verlängern sie sich und es 
beginnt die Bildung von longitudinalen Scheidewänden . so dass nun 
mehrere Zellen , die durdi gegenseitigen Druck polygonal abgeplattet 
erscheinen , neben einander zu liegen kommen. Diese Längstheilung 
der Knorpelzellen tritt namentlidi an der spindelförmig verdickten Basis 
des Tentakels reichlich auf (Fig. 40, 64), so dass hier auf einem Quer- 
sdmitt 4 — 8 Zellen neben einander gleichzeitig sich zeigen , während 



174 XL Gewebe der Geryoniden, 

gegen die. Spitze hin die JZellenreihe einfach bleibt, oder nur ein ein- 
ziges Longitudinal-Septum dieselbe in zwei halbcylindrische Reihen 
theilt. Je grösser die Zahl der benachbarten Knorpelzellen, mit den^i 
jede einzelne in Berührung steht , desto mehr geht ihre ursprünglidie 
Cylinderform in eine unregelmässig polyedrische ttber» Ihr Durchmes- 
ser beträgt bei Glossocodon im Mittel 0,05 — 0,08""^, bei Carmarma 
0,06 — 0,^"^°^. 

Während die Knorpelzellen der interradialen Tentakeln durch ihre 
ansehnliche Grösse die Knorpelzellen der radialen Nebententakeln , der 
Mantelspangen und namentlich diejenigen des Ringknorpels beträchtlich 
übertreffen, so stehen sie dagegen bedeutend hinter diesen zurück hin-- 
sichtlich der Entwickelung der Grundsubstanz. Diese ist meist nur an 
den peripherischen Kapsdiwänden , welche an den umschliessenden 
Muskelcylinder des Tentakels stossen, von ansehnlicher DidLC,- mehr^ 
mals dicker als der letztere , während dagegen die transversalen und 
namentlich die longitudinalen und diagonalen Scheidewände, welche 
die benachbarten Knorpelzellen von einander trennen, nur sehr dünn 
sind. Es sind daher diejenigen Knorpelzellen , welche ganz in der Axe 
der verdickten Tentakelbasis liegen, nur von einer sehr zarten Knorpel- 
kapsel umschlossen, während die Kapseln der peripherischen Zellen da, 
wo sie nach aussen an den Muskel grenzen , ansehnlich verdickt sind. 
Gegen die Spitze des Tentakels, wo bei jüngeren Larven die Zellen in 
einer Reibe liegen , ist der Cylindermantel jeder Zelle meist stark ver- 
dickt, die beiden Grundflächen der Kapsel dagegen nur dünnwandig. 
Bisweilen ist in der Mitte derScheidewand je zweier benachbarter Zellen 
eine feine Linie sichtbar, welche die Grenze der den beiden Zellen zu- 
gehörigen Kapselwände andeutet, die noch nicht zu homogener Grund- 
substanz verschmolzen sind. Bisweilen bleiben auch da, wo drei oder 
vier Knorpelkapseln in einerEd^e zusammentreffen, kleine polyedrisdie 
Intercellularräume zwischen ihnen übrig (Fig. 64). 

Die Kerne in den Knorpelzellen der interradialen Tentakeln sind bald 
Ellipsoide, bald planconvexe Scheiben , welche theils wandständig der 
Innenfläche der Knorpelkapseln anliegen (besonders deijenigen Wand, 
welche der Tentakelspitze zugekehrt ist) , theils in der Mitte der Zdle 
oder an anderen Stellen der Höhle in das Protoplasma eingebettet liegen. 
Oft sind in einer Knorpelzelle mehrere Kerne sichtbar, bisweilen drei 
bis vier in einer Reihe hinter einander liegend , so dass es aussieht, als 
ob sie eben erst durch wiederholte Quertheilung des ursprünglidi ein* 
fachen Kernes entstanden seien. 

Das Protoplasma (Fig. 40, 64 y k') füllt die Knorpelhöblen der 
interradialen Tentakeln bald vollständig, bald nur theilweiseaus, indem 



XI. Gewebe der deryoniden. 175 

häufig eine Anzahl von kleineren und grösseren Vacuolen in dasselbe 
eingelagert sind , die mit einer wässerigen Flüssigkeit gefüllt zu sein 
scheinen. Oft nehmen diese Vacuolen an Ausdehnung so zu, dass der 
grösste Theil der Knorpelhöhle von der wässrigen Flüssigkeit erfüllt 
wird, wahrend das Protoplasma (meist deutlich zu unterscheiden durch 
sehr feine blasse Kömchen, die in seine zähflüssige Grundsubstanz ein- 
gelagert sind) , sich beschränkt auf eine dünne wandständige Schicht, 
die die Innenwand der Knorpelhöhle auskleidet (Primordialschlauch) 
und auf mehrere einfache oder verästelte Schleimfäden, welche die 
wassererfüUte Zellenhöhlung durchziehen und nicht selten durch Ana- 
stomosen ein Netzwerk herstellen (Fig. 93). Liegt der Kern nicht an der 
Innenwand der Knorpelhöhle an , sondern frei in derselben , so bildet 
er oft das Gentrum dieses Fadennetzes, indem nach allen Richtungen 
Fäden von ihm ausstrahlen , welche zur Höhlen wand laufen und sich 
dort zur Bildung der Wandschicht vereinen. Kurz es bieten dann die 
Knorpekellen dasselbe Bild, wie es in grösseren Pflanzenzelien so häU'- 
fig gefunden wird. Wahrscheinlich befinden sich auch im lebenden 
Knorpel die einzelnen Theilchen des Protoplasma in einer langsamen 
Bewegung ; doch ist wegen der geringen Grösse und Zahl der in dem- 
selben suspendirten Kürnchen diese Strömung schwer zu constatiren. 
Unmittelbar habe ich von derselben , auch bei anderen Craspedoten- 
medusen, mich niemals überzeugen können ; wohl aber bemerkte ich, 
dass an einer und derselben Zelle die Configuration des Schleimfaden- 
netzes, das den Hohlraum der Knorpelhöhle durchzieht, sich nach eini- 
ger Zeit verändert hatte. Es sind diese Knorpelzellen ganz ähnlich den 
sogenannten strahligen oder radiirten, in runde Knorpelhöhlen einge- 
schlossenen »Knorpelkörperchen« , welche auch im Knorpel derWirbel- 
thiere hier und da vorkommen, auch bei Mensdien öfter pathologisch 
beobachtet und z. B. von J. Laghmann *■) aus einem menschlichen Enchon- 
drome beschrieben worden sind. 

Derselbe Knorpel, den ich hier von Carmarina und Ghssocodon 
beschreibe, scheint bei den craspedoten Medusen weit verbreitet vor- 
zukommen. Wenigstens habe ich bei der grossen Mehrzahl aller cras- 
pedoten Medusen , die ich zu beobachten Gelegenheit hatte , einzelne 
Skelettheile aus demselben gebildet gefunden. Insbesondere sind es 
diejenigen Formen von soliden Tentakeln, welche sich nicht bedeutend 
verkürzen können und welche man wegen ihrer eigenthümlichen Be- 
wegungen als »starre Tentakeln« bezeichnet, bei denen der Me- 
dusenknorpel den grössten Theil des Volums bildet und die eigenthüm- 



4} Müller's Archiv, 4857, p. 46, Taf. 11. 



176 ^- G«w«bc d« 6«f]roiiideu. 

liehen physikalischen Eigenschaften dieser Gebilde, ihre Starrheit, 
vOTbuiidea mit grosser Elasticiiat bedingt. Die gr&sste Entwit^e- 
lung erreichen diese sogenanntea »starren Tentakeln« in der durch 
ihren starren Habitus ausgezeichneten und, wie wir im X. Abschnitt 
geseigt haben, den Geryoniden genetisch sehr nahe verwandten 
Familie der Aeginiden (Thalassantheenj , deeen bedeutendere Gonsi' 
slenz auch schon von anderen Beobachtern als «knorpelartig«. bezeichnet 
wird. In dieser eigen thüm liehen FamÜie scheinen sämmUiche Tenta- 
keln scdid und aus einem dicken Knorpelstabe gebildet zu sein, der von 
einemjlUnnen Muskelschlauche und zu äusserst von einemEpithel Über- 
zogen ist (Fig. 81, 83)^ Die Knorpelzellen sind hier meist mtlnzenfftr- 
mig, flache kreisninde Sdieiben , weldie in einer einzigen Reihe hinter 
einander liegen und eine KnorpelsSule , gleich einer Geldrolle bilden. 
Ihr Durchmesser ist oft colossal bis zu Vj"" und darüber. DieKnorpel- 
kapseln der einzelnen Zellen können hier bisweilen von einander isolirt 
werden, sodass die Intercellularsubstanz, welche gewöhnlich als homo- 
gene Grundsubstanz zwischen je zwei Zellen eingeschaltet ist (Fig. 83], 
hier bisweilen in Form einer sehr dicken Zellen membran auftritt. Diese 
verbindetin hohemGrade, gleich genuinemKnorpel, Festigkeit undElasli- 
citut. Der grössteTheil der Knorpelhohle ist beidenAeginidententaketn 
und ihren Wurzeln, die sich ganz besonders zum Studium des Medusen- 
Knorpels eignen (Fig. 9'i), meist von einer hellen wSssrigen Flüssig- 
keit (D) erfüllt, wahrend das zHhe, flüssige oder fein- . 
kömige Protoplasma (Bj sich auf eine Wandschicht be- 1 
schrankt, welche die Innenfläche der Knorpelhöhle (C) J 
auskleidet. Von dieser Schicht gehen meist verzweigte 1 
Schleim faden aus,- welche, wie oben beschrieben, anasto- 1 
mosirend den hohlen Zellenraum durchziehen und, wenn ' 
der Kern (A) in der Mitte der Zelle liegt, von diesem 
auszustrahlen scheinen. Andere Male zieht nur ein ein- 
ziger Protoplasmastrang, der Langsame des Tentakels 1 
entsprechend, mitten durch die cjlindrische Enorpelzelle 1 
hindurch, die Mitten ihrer beiden Grundflachen verbin- 
dend, und in der Mitte den Kern umschliessend (Fig. 
83). Diese Gebilde sind schon von mehreren Autoren 
beschrieben, aber irrig gedeutet worden. Im letzleren 
Falle hat man z. B. die Summe der in der Tentakelaxe verlaufenden 
ProtApiasmastrange als einen centralen Canal aufgefasst. Die Proto- 

Fig. es. Ein Stück einer Tenl«kelwurzel von CwUna rhododactj;la. A Kern. 
B Protoplasma der Knorpel zelJen. C Inlercellularsubstanz (Knorpelkapsela). 
D WasKige FlüMigkeit inaerbalb des ProtopIasmascblBuchB. 




XI. Gewebe der Geryoniden. 177 

plasmastränge sind auch öfter als Muskeln beschrieben worden , wäh- 
rend der Muskelschlauch, der den Knorpelstab überzieht, ganz über- 
sehen wurde. Eine gute Abbildung einzelner Knorpelzellen aus den 
Tentakeln von Aegineta Corona geben Ksferstein und Ehlers ^j und 
bemerken dazu : »Die Tentakeln sind von regelmässigem, fächerigem 
Bau ; in jedem Fach befindet sich eine Muskelzelle , die an der Basis des 
Tentakels einfach spindelförmig ist ( 9 a ) , in der Mitte desselben schon 
eine Anzahl Ausläufer besitzt (9 b] und in der Tentakelspitze endlich 
sehr vielfach verzweigt ist (9c), so dass die Beweglichkeit der Ten- 
takeln nach der Spitze hin zunimmt«'). Diese verschiedenen Formen der 
»Muskelzellen« sind nur die verschiedenen Formen, welche der die 
Zellhöhle durchziehende Theil des Protoplasma annimmt , während der 
wandständige Theil desselben , der in diesen Knorpelzellen einen ge- 
schlossenen Sack bildet, von ihnen , wie von den andern Beobachtern, 
tibersehen wurde. Was gewöhnlich als »Fach« bezeichnet wird, ist die 
Knorpelkapsel. Aus denselben Knorpelzellen und zwar allein aus ihnen 
sind allgemein die eigenthümlichen »Tentakelwurzeln« zusammengesetzt^ 
mittelst deren die Tentakeln der Aeginiden in den Schirmrand einge- 
schlossen sind (Fig. 81 tw). 

Ganz ebenso gebaut wie die Knorpeltentakeln der Geryoniden und 
Aeginiden sind auch diejenigen der nahverwandten Trachynemiden. 
Bei Rhopalonema velatum ist der cylindrische, von Muskeln und Epithel 
überzogene dicke Axenknorpel aus einer einzigen Reihe münzenförmi- 
ger Zellen zusammengesetzt , während bei /?. umbilicatum deren meh- 
rere neben einander liegen. Denselben Bau finde ich ferner an den 
Tentakeln der Aglaura, an denkleinen, meist Spiral aufgerollten Neben- 
tentakeln und soliden Kolbententakeln von Mitrocoma und Cosmetira^ 
an den Mundarmen vieler Oceaniden , sowie an den Randtentakeln und 
Mundarmen vieler anderer Craspedoten. Ausserdem finde ich den 
Medusenknoipel bei vielen Craspedoten am äussersten Schirmrande 
vor, wo er als festes ringförmiges Skelet sowohl dem Velum einen 
sicheren Insertionspunct bietet und die feste Basis des Schirmrandes 
bildet, als auch durch seine Elasticität den durch das Velum contrahirten 
Schirmrand wieder ausdehnt. Auch bildet der Knorpel bei einigen 
Craspedoten feste spangenförmige Leisten in der Subumbrella , welche 
die Radialcanäle begleiten und deren Lumen, auch bei starker Contrac- 



i) Keferstbin und Ehlers, Zoologische Beiträge i 861, p. 93, Taf. XIV, Fig. 9. 

3) Auch angenommen, es läge wirklich eine einfache oder verästelte Muskel- 
zeiie in jedem solchen Fache, glaube ich doch nicht , dass man daraus diesen 
Schluss ziehen dürfe. Wie soll aus der Verästelung einer in ein starres Fach ein- 
geschlossenen Muskelzelle eine grössere Beweglichkeit dieses Theiles resultiren? 

H a e c k e 1 f ROsselqualleit. J^ ) 



178 XI. Geweihe der Geryouiden. 

tion der Muskelschicht d^ Subumbrella, offen erhaltan beUen. 60 fi&de 
ich in sehr ausgezeichneter Weise bei Mopafonemave^um jeden Radial-^ 
canal auf beiden Seiten von einer breiten Knoipelleiste ednge&sst» weMie 
ein rechtwinkliges DreiedL bildet und den Canal vom Ringgefäss bis 
Eur Basis der Genitalien begleitet, wo sie zugespitzt endet. Offenbar 
haben diese Knorpelstreifen an der knorpelartigen Consistenz , welche 
den starren Schirm der Trachynemiden auszeichnet, wesenüicban An-^ 
theil; auch ist wohl die Elasticität des Knorpels hier die Ursadie, das» 
derSdiirm, unmittelbar nach der durch die ausserordentlich entwickelte 
Subumbrella bewirkten Contraction, mit soldier Kraft sogleicdi wieder 
in die flache Form zurückschnellt. 

Von besonderem Interesse endlich ist die Existenz des Medusen— 
knorpels, und namentlich der letzterwähnten knorpeligen Schirmtheiie^ 
für die Frage von der Bedeutung jener in geschichteten Gesteinen ent- 
haltenen Abdrücke, welche man als fossile Medusen gedeutet hat. Wenn 
man wegen der weichen zerfliesslichen Beschaffenheit der meisten Me— 
dusen Bedenken getragen hat, jene namentlich in den Sohlenbofener 
Schiefern enthaltenen Abdrücke, welche nur auf Medusenschirme, und 
auf keine anderen Organismen bezogen werden können , für solche zu 
erklären, so erscheinen diese Bedenken jetzt nicht mehr gerechtfertigt, 
da die Annahme , dass jene Arten einen theilweise knorpeligen Sditrm 
hatten, gestattet ist (Vergl. Haeckel, über fossile Medusen, Zeitsdu*ift 
für Wissenschaft!. Zoologie. Bd. XV., Taf, XXXIX). 

4. MuBkelgewebe. 

Das contractile Gewebe des Geryonidenkörpers tritt in zwei gan3^ 
verschiedenen Formen auf, als quergestreifte und als glatte Muskel- 
fasern. Die letzteren bilden ausschliesslich das contractile Gewebe der 
radialen Haupttentakeln (t) und zum TheU auch der Magen wand, wäh** 
rend die ersteren die Muskeln aller übrigen Körpertheile zusammen- 
setzen. Die verschiedene Structur der beiderlei Elemente bedingt auch 
eine differente Function derselben , die sich in den abweichenden Be- 
wegungsformen der aus ihnen zusammengesetzten Organe deutlich 
ausspricht. 

Die glatten homogenen Muskelfasern (Fig. 64, 6S) sind 
bereits oben, bei der detaillirten Darstellung des complicirten Baues der 
radialen Haupttentakeln von Carmarina, ausführlich besprochen wor- 
den. Wir mussten es unentschieden lassen, ob bloss die blassen kern- 
losen Fasern (theils longitudinal (tl), theils circular (tc) veriaufend), 
oder ob bloss die dunkeln kernhaltigen longitudinalen Spindelzellen 
(t m),, oder ob endlich beide Elemente zugleich musculöser Natur seien. 



XI. €ewebe der Geryonidea« 179 

Das letotere ist wohl das Wahrscheinlichste. Die glatten Muskeln, 
welche einen Theii der Magen wand bilden (Fig. 73) , und dort in einer 
äusseren dünneren Längsfaserschicht (kl) und einer inneren dickeren 
Ringiaserschicht (k c) entwickelt sind, scheinen sidi den hellen kern- 
losen Fasern der radialen Haupttentakeln anzuscfaliessen, unterscheiden 
sich aber von ihnen wesentlidi dadurdi , dass sie sich beim ZerCasem 
nicht in spindelförmige Stränge (Fig. 6S tl), sondern in Bündel von 
sehr feinen und langen structurlosen Fibrillen auflösen. 

Die quergestreiften heterogenen MusJLelfasern sind 
am stärksten entwickelt im Velum, wo sie eine obere stärkere Lage von 
circularen und eine untere schwächere Schicht von radialen Muskel- 
fasern bilden. Sehr stark sind auch die longitudinalen Muskelbänder^ 
welche am Magenstiele die Zwischenräume zwischen den Radialcanälen 
ausfüllen. Viel schwächer sind die circularen Faserzüge der Subum«^ 
breUa und die radialen Bänder, welche, von letzteren bedeckt, die Ra- 
dialcanäle paarweise begleiten. Auch an der äusseren Magenfläche, 
oberhalb der oben erwähnten dicken Lagen von glatten Muskelfasern, 
findet sidi eine dünne Schicht von longitudinal verlaufenden querge- 
streiften Fasern , welche die untere Ausbreitung der breiten Längs- 
muskelbänder des Magenstiels darstellen. Sie bilden auf der Magen- 
oberfläche 4 — 6 sdimälere Längsbänder, welche den Mundsaum in 
4 oder 6 Lappen einziehen können (Fig. 48 — 21 , Fig. 58, Fig. 74). 
Auch über dem Knorpelskelet der interradialen und der radialen Neben- 
tentakeln bilden die quergestreiften Muskeln nur eine dünne Lage von 
longitudinalen Fasern. 

Die Querstreifung der Muskelsubstanz tritt bei Carmarina und bd 
Glossocodan an allen genannten Theilen bei Anwendung genügend star- 
ker Vergrösserungen ( 600) so scharf und deutlich hervor, als bei den 
Muskeln der Vertebraten und Arthropoden (Fig. 10, 40, 64, 72). Nur 
ist die Grösse der Sarcous-Elements viel geringer , als bei den meisten 
der letzteren. Einfadi und doppelt brechende Substanz sind aber 
eben so scharf von einander abgesetzt. Die Form und Grösse der Ele- 
mente zu bestimmen , welche die Muskelfasern zusammensetzen , hält 
sehr schwer. Sowohl beim Zerzupfen der frischen Muskeln als nach 
Behandlung derselben mit verschiedenen Säuren etc. erhält man zwar 
bisweilen lange, oft sehr lange, spindelförmig an beiden Enden zuge- 
spitzte Fasern , weldie in verschiedenen Absländen mit sehr kleinen 
feingranulirten länglichen Kernen besetzt sind (Fig. 40 m). In der 
Regel aber erhält man beim Zerzupfen nur ganz unregelmässige Bündel 
von sehr feinen und langen quergestreiften Fibrillen , die noch nichi 
0,001 "''^ breit sind (Fig. 72 ms). Mit den stärksten Vergrösserungen 



1 gO XL Gewebe der (jeryoniden. 

,hetrachtet, erscheinen die Fibrillen varieös, indem die dunkleren 
Sarcous-Elements breiter aussehen, als die blasseren Zwischenscheiben 
des Längsbindemittels. Nicht selten erscheinen die breiteren Muskel* 
bänder, namentlich die sehr regelmässigen Längsmuskeln, welche die 
Radialcanäle am Magenstiele von einander trennen , und an der Sub- 
iumbrella paarweise begleiten , wenn man sie unversehrt bei starker 
Vergrösserung betrachtet, zusammengesetzt aus zahlreichen, sehr regel> 
massig parallel nebeneinander verlaufenden und gleich breiten linearen 
Strängen von 0,003 "*™ Dicke. Beim Zerzupfen zerfällt jeder derselben 
-sehr leicht in ein Bündel von Fibrillen. Von grösseren oder kleineren 
-Scheiden um die Muskeln ist nirgends etwas wahrzunehmen. Die ein- 
zelnen feinen Fasern scheinen einfach neben einander gelagert und 
durch ein Minimum eines Querbindemittels verkittet zu sein. Verflech- 
tung oder Anastomose der Fasern scheint nirgends vorzukommen. 

5. Nervengewebe. 

Die Elementartheile des Nervensystems der Geryoniden sind, wie 
bereits oben erwähnt wurde, von zweierlei Art, sehr zarte und dünne 
homogene Fasern und mit diesen zusammenhängende kleine kern- 
haltige membranlose Zellen. Beide sind sowohl bei Carmarina als 
bei Ghssocodon schwer nachzuweisen. An den lebenden Thieren sind 
sie so vollkommen hell und durchsichtig , dass sie sich kaum von den 
ebenfalls glasartigen Nachbartheilen absetzen. Dabei sind sie so zart und 
zerstörbar, dass man bei mechanischen Präparationsversuchen mit Mes- 
ser und Nadel meist nur unkenntliche Trümmer erhält und dass auch 
xlie Hülfe chemisch einwirkender Agentien nur mit grosser Vorsicht in 
Anspruch genommen werden darf. Viele Zeit und Mühe habe ich ver- 
geblich aufgewendet, ehe es mir gelungen ist, die nervösen Elementar- 
theile völlig zu isoliren und als solche zu bestimmen (Fig. 92) . 

Soweit ich diese sehr schwierigen Verhältnisse mit einiger Sicher- 
heit erforschen konnte , habe ich die Nervenzellen nicht allein auf 
die unmittelbar unter der Basis der Sinnesbläschen gelegenen Ganglien- 
knoten beschränkt gefunden , sondern auch im Verlaufe der Fasern 
mehrfach eingeschaltet zu erkennen geglaubt. Die rundlichen oder 
flach hügelförmigen Ganglienknoten (f), 12 hei Carmarina ^ SheiGlosso- 
codon , sind bereits oben beschrieben worden. Sie sind in eine Ver- 
tiefung des Knorpelrings eingebettet (Fig. 63, 64 f), aus welcher sie 
sehr schwierig herauszulösen sind. Beim Zerzupfen der Knoten erhält 
man neben und in einer feinkörnigen detritusartigen Masse kleine und 
zarte unregelmässige Zellen von sehr verschiedener Grösse, welche zum 




XL Gewebe der Geryonidtn. 181 

Theil mit sehr feinen Nervenfasern zusammenhangen. 
Die Kerne sind verhältnissmassig gross, die der 
grosseren Nervenzellen so gross, als die ahnlichen 
Kerne der Knorpelzellen des Bingknorpels, mit wel- 
chen auch die Zellen selbst leicht verwechselt wer- 
den können. Wie die aus ihren Knorpelbfihlen 
herausgelosten Knorpelzellen erscheinen auch die 
kleinen Nervenzellen als membranlose Urzellen , ge- 
bildet aus einer homogenen Substanz , welche feine ^'8- '*- Nervenfa- 
Kflmchen enthalt, die namentlich um den Kern herum T, "" aogien- 

lelleD voD Carma- 
angehauit sind. Unter den isolirlen Zellen kann man rinahaatala ausdem 
solche mit einem und zwei Fortsätzen öfter finden, Nervenring an der 
auch die verlängerten Fortsatze als identisch mit Austrittsalelle au» 
den Fasern erkennen. Seltener lassen sich stern- «'"«■» radialen Gan- 
förmige Zellen isoliren, welche die Ansätze von meh- * '*"' *" ""mmen. 
reren abgerissenen Ausläufern zeigen. 

In situ kann man kleine spindelförmige Nervenzellen im Zusammen- 
hang mit den Nervenfasern an den zarten Nervensträngen verfolgen, 
welche zwischen demKnorpelskelet unddemHuskelschlauche derinter- 
radialen Tentakeln verlaufen [Fig. 6i Y n)- Die kleinen blassen Zellen 
können auch hier mit den ungeföhr eben so grossen , oft von einem 
sternförmigen Protoplasmahofe umgebenen Kernen der grossen Knorpel- 
Zellen verwechselt werden. Leichter und sicherer, und zugleich in 
Menge beisammen liegend, kann man Nervenzellen in dem Basalganglton 
(w) der Sinnesblaschen beobachten [Fig. 7, 8, S8, 23). Sie scheinen 
hier meist spindelförmig zu sein. Auch die Zellen , welche die das 
Concrement enthaltende Blase innerhalb der Sinnesblaschen erfllllen, 
sehe ich als Ganglienzellen an und deute jene Blase demgemäss als-' 
Sinnesganglion (s) ; um so mehr, als die gekreuzten Sinnesnerven in- 
nerhalb derselben zwischen den Zellen ausstrahlen und sich wahr- 
scheinlich mit ihnen verbinden. Die Zellen erscheinen hier in frischem 
Zustand als sehr helle homogene polyedrische Körper [Fig. 7j, lassen 
aber nach Zusatz von Sauren den Kern sehr deutlich vortreten (Fig. 8), 
Die Nervenfasern [Fig. 72 ar, 92) sind vollkommen homo- 
gene, sehr zarte und blasse Fibrillen von 0,0001 bis höcbsteus 0,001 "" 
Breite, welche nirgends eine Differenz von Hulle und Inhalt erkennen 
lassen, in situ untersucht man sie am besten an den unversehrten 
fiandblaschen , an deren Innenwand sie die beiden gegenständigen 
halbkreisförmig gebogenen Nervenbügel (n'J zusammensetzen (Fig- 7, 
8, 22, 23, 63, 65). Die sehr zarte Längsstreifung , welche man an 
den letzteren wahrnimmt, ist jedenfalls auf die Zusammensetzung aus 



182 XI* Gewebe der Geryoniden. 

Fibrillen zu beziehen. In frischem Zustande vollkommen homogen, 
lassen sie nach Zusatz von Säuren, Sublimat etc. zerstreute sehr kleine 
Isbiglidie Kerne erkennen (Fig. 8). Ebenfalls in situ^ aber schwieriger 
kann man die Nervenfasern in den schmalen Massen Nervensträngen 
nachweisen (yn), welche zwischen dem Knorpelskelet und dem 
Muskelrohr der interradialen Tentakeln verlaufen (Fig. 64). Hier ist 
auch ihr Zusammenhang mit eingestreuten Ganglienzellen bisweilen zu 
erkennen. 

Zur Isolirung und Untersuchung der einzelnen faserigen Nerven- 
elemente eignen sich am meisten die starken Radialnerven, welche man 
mit leichter Mtthe aus den umgebenden Geweben herausschälen kann, 
besonders während ihres Verlaufes durch die Mitte der Genitalblätter. 
Beim Zerzupfen der Radialnerven mit Nadeln erhält man ziemlich leicht 
mnzelne sowohl, als in kleine und grössere Bündel vereinigte Nerven- 
primitivfasem, welche als einfache unverzweigte Fäden parallel gelagert 
sind (Fig. 72 a r). Die meisten sind gleichbreit, noch nicht 0,0005 ™" 
dick , hie und da mit sehr kleinen stäbchenförmigen Kernen besetzt. 
Sehr instructive Präparate erhält man von diesen SteUen dann , wenn 
an dem isolirten Nervenstückchen noch ein Fetzen von der unmittelbar 
darüber liegenden circularen Muskelschicht der Subumbrella (ms) hän- 
gen geblieben ist. Fig. 72 giebt ein solches Präparat getreu wieder. 
Bei hinreichend starker Yergrösserung (900) treten dann die Differenzen 
in der Lichtbrechung zwischen den blasseren , vollkommen homogenen 
Nervenfibrillen und den dunkleren , quergestreiften Muskelfasern sehr 
deutlich hervor. Mit anderen Elementartheilen, als den letztgenannten, 
können aber auch bei seh wacherer Yergrösserung die Nervenfasern nicht 
verwechselt werden, da ähnliche fibrilläre Theilchen, namentlich binde- 
gewebiger Natur (mit Ausnahme der im Gallertmantel veriaufenden di- 
chotomen Fasern) imGeryonidenkörper nicht vorkommen. Weit schwie- 
riger als die Radialnerven , ist der Ringnerv zu isoliren und in seine 
Fasern zu zerlegen ; doch gelingt es auch hier bei sorgfältiger Präpara- 
tion , die nervösen Elementartheile zu isoliren und die Nerven&isem 
noch im Zusammenhange mit den kleinen Ganglienzellen nadizuweisen. 



ErUarMg iter AbUldugea. 

Die Bedeutung der Buchstaben ist in allen Figuren dieselbe. 

a Nervenring am Schirmrand, zwischen Knorpelring und Gefössring. 

a p Radialaerven während ihres Verlaufs am Magenstiel (in der Mitte der äusse« 

ren Wand der Radialcanäle). 

a r Radialnerven während ihres Verlaufs an der Subumbrelia ( in der Mitte der 

Genitalblätter), 

b Sinnesbläschen oder Randbläschen, 

b e Epithel der Innenwand der Randbläschen, 

b i Interradiale Randbläschen, 

b r Radiale Randbläschen. 

€ Gefässring am Schirmrand (Cirkelcanal). 

c c Lumen des Gefassringes. 

€ 1 Umbrales (der Gallertsubstanz zugekehrtes) Epithel des Gefassringes. 

c s Subumbrales (der Subumbrelia zugekehrtes) Epithel des Gefössring^s. 

d Drüsenblätter in der Magenwand, 

d' Mittelrinne der Drüsenblätte.r. 

d'' Einzelne Drüsen aus einem Drüsenblatt, 

e Centripetalcanäle (Blindgefässe). 

6 c Ectoderm. 

e 1 Epithel der äusseren Schirmoberfläche (des Gallertmantels), 

e n Entoderm. 

e s Epithel der Schirmhöhle oder der Subumbrelia. 

f Ganglienknoten des Ringnerven, unmittelbar unter dem Randbläschen. 

% Genitalblätter. 

^' Hoden, 

g" Eierstöcke. 

h Marginale Mantelspange (centripetale Spange des Schirmrandes), 

h e Epithel der Mantelspangen (zum Theil mit Nesselzellen), 

h k Knorpelskelet der Mantelspangen. . 

h m MuskeUi (longitudinale Muskelfasern) der Mantelspangen, 

h n Nerv der Mantelspange. 

i Ursprung der Radialcanäle aus dem Grunde der Magenhöhle, 

k Magen, 

k' Innenfläche des Magens, umgestülpt. 



184 Erklärung der Abbildungen. 

1 Gallertsubstanz des Mantels und des Schirmstiels. 

I f Dichotom verzweigte Fasern in der Gallertsubstanz. 

m Muskelbänder in der Aussenfläche des Magenstiels zwischen den Radialcanälen. 

m s Circulare Muskelfasern der Subumbrella. 

n Nerven im Randbläschen. 

n' Sinnesnerven (3 gegenständige Bügel) an der Innenwand des Randbläschens. 

n'' Kreuzung (Chiasma) und Durchflechtung der beiden Sinnesnerven am jfreien 
Pole des Randbläschens, beim Eintritt in das Sinnesganglion. 

n'" Ausstrahlung der gekreuzten Sinnesnerven innerhalb des Sinnesganglion^ 
rings um das Concrement. 

o Mund. 

o' Nesselknöpfe am verdickten Saum des Mundes. 

p Magenstiel (Schirmstiel). 

p e Epithel des Magpnstiels. 

q Querschnitt der Radialcanäle. 

r Radialcanäle, in der Oberfläche des Magens aufsteigend. 

r 1 Umbrales (der Gallertsubstanz zugekehrtes) Epithel der Radialcanäle. 

r s Subumbrales (der Subumbrella zugekehrtes) Epithel der Radialcanäle. 

s Sinnesgangiion (mit Zellen erfüllte Kapsel im Innern des Randbläschens). 

s e Epithel der radialen Nebententakeln (s t). 

s f Geisselanhang der radialen Nebententakeln. 

s k Knorpelskelet der radialen Nebententakeln. 

s k' (Membranlose) Knorpelzellen derselben. 

s k" Intercellularsubstanz des Knorpels derselben. 

s m Muskeln (aus Longitudinalfasern zusammengesetzter Muskelcylinder) der ra- 
dialen Nebententakeln. 

s t Radiale Nebenten takeln (primäre Larvententakeln). 

s u Nesselknopf der radialen Nebententakeln. 

t Radiale Haupttentakeln. 

t c Helle circulare Fasern der radialen Haupttentakeln. 

t e Inneres, das Centralrohr auskleidendes Epithel der radialen Haupttentakeln. 

I I Helle ( kernlose ) longitudinale Fasern der radialen Haupttentakeln. 

t m Dunkle longitudinale Fasern der radialen Haupttentakeln ( spindelförmige, 
kernhaltige, stark lichtbrechende Zellen). 

1 1 Radiale Tentakeln der Cunina. 

i u Aeusseres mehrschichtiges Epithel der radialen Haupttentakeln. 

t w Tentakelwurzeln der Cunina. 

t X Dunkle Wülste an der Tentakelbasis der Cunina. 

u Aeusserster Schirmrand ( Mantelsaum ) , bestehend aus dem Knorpelring und 
dem den letzteren überziehenden, theilweis mit Nesselzelien durch- 
setzten Epithel (Nesselsaum). 

u e Epithel des Schirmrandes , den Ringknorpel überziehend und theilweis mit 
Nesselzellen durchsetzt (Nessclsaum) . 

u k Knorpelskelet (Ringknorpel) des Schirmrandes. 

u k' (Membranlose) Zellen des Ringknorpels. 

u k" Intercellularsubstanz des Ringknorpels. 

u t Ringförmige Nesselwüiste der radialen Haupttentakeln. 

v Velum oder Randmembran. 

v' Freier Innenrand des Velum. 



ErklftruDg der Abbüdangen. 185 

V c Circulare Muskeln des Velum. 

V e Unteres (flaches) Epithel des Velum. 

V r Radiale Muskeln des Velum. 

V s Oberes (hohes) Epithel des Velum. 

w Basalganglion des Randbläschens (Zellenpolster an der Innenfläche seiner Ba- 
sis, unmittelbar über dem Ganglion (f ) des Nervenringes). 

X Concentrisch geschichtete , kalkhaltige Concretionen (Otolithen^), einge- 
schlossen im Sinnesganglion der Randbläschen. 

y Interradiale Tentakeln (secundäre Larvententakeln). 

y e Epithel der interradialen Tentakeln. 

y k Knorpeiskelet der interradialen Tentakeln. 

y k' Knorpelzellen. 

y k'' Intercellularsubstanz des Knorpels. 

y m Muskeln (aus Longitudinalfasern zusammengesetzter Muskelcylinder) der in- 
terradialen Tentakeln. 

y n Nerv (?) der interradialen Tentakeln. 

y u Nesselpolster der interradialen Tentakeln. 

z Zungenkegel (Zunge). 

Tafel I. 
Garmarina hastata (Geryonia hastata). 

Fig. 1. Ein gcschlechtsreifes Thier (Weibchen) bewegungslos im Wasser schwe- 
bend. Von den schlaff herabhängenden Tentak*eln sind 3 in einen Knoten 
verwickelt. (Natürliche Grösse.) 

Fig. 2. Ein geschlechtsreifes Thier (Männchen) im Zustande der stärksten Contra- 
ction des Schirmes in der lebhaftesten Bewegung. Das Velum (v) ist durch 
das kräftig ausgestossene Wasser vorgetrieben , der Magenstiel (p) stark ge- 
krümmt, die Zunge (z) tastend vorgestreckt. Die lebhaft wurmförmig sich 
krümmenden Tentakeln sind knotig verschlungen. Die Centripetalcanäle und 
der Cirkelcanal sind nicht abgebildet. (Natürliche Grösse.) 

Fig. 3. Ein geschlechtsreifes Thier (Weibchen), halb von oben gesehen, um die Cen- 
tripetalcanäle (e) und die Genitalblätter (g) deutlich zu zeigen. (Natürliche 
Grösse. ) 

Fig. 4. Das untere Ende des Magenstiels (p), mit fast kugelig zusammengezogenem 
Magen (k). Der Zungenkegel (z) ist kniefömiig gebogen und grösstentheils 
in den Magen zurückgezogen. 

Fig. 5. Das untere Ende des Magenstiels (p) , mit sehr stark zusammengezogenem 
Magen (k). Der Zungenkegel (z) Ist sehr weit vorgestreckt und am Ende in 
eine spindelförmige Spitze angeschwollen. Die Gallertsubstanz (1) des Schirm- 
stiels ist fast halbkugelig über der Schnittfläche vorgequollen. 

Fig. 6. Ein Stück des Zungenkegels. Das Epithel, welches die Oberfläche des soli- 
den Gallertcylinders überzieht, besteht aus 6 breiteren spiralig gewundenen 
Bändern von ziemlich regelmässig polygonalen Zellen, welche mit 6 schmä- 
leren Bändern abwechseln, die aus schmal lanzettförmigen Zellen bestehen. 

Fig. 7. Ein Randbläschen, halb von aussen, halb von der Seite gesehen. 

Fig. 8. Ein tlandbläschen , halb von aussen , halb von oben gesehen , mit verdünn- 
tem Sublimat behandelt , wodurch die Kerne in den Zellen des Sinnesgang- 
lion und in den Nerven deutlich hervorgetreten sind. ' 



IgO ErkUtfODg der Abbildangen. 

Fig. 9. Ein Stück eines radialen Tentakels, u die ringförmigen Nesseiwülste, 

t die nesselzellenfireien Internodien. 
Fig. 4 0.2 Muskel-Primitivbündel vom Magenstiel, m' die quergestreifte Muskelmasse. 

Tafel II. 
Glossocodon eurybia (Liriope eurybia) . 

Fig. 4 1 . Ein erwachsenes Thier , bewegungslos im Wasser schwebend. Die Ten- 
takeln (t) sind ziemlich stark zusammengezogen. Der Zungenkegel (z) ist 
ganz zurückgezogen. 

Fig. 12. Ein erwachsenes Thier, in lebhafter Schwimmbewegung. Die Tentakeln (t) 
sind verlängert. Der Zungenkegel (z) ist vorgestreckt. 

Fig. 4 3. Ein geschlechtsreifes Thier (Männchen), von unten betrachtet. Das Velum 
(v) ist sehr stark zusammengezogen, der Magen (k') umgestülpt, der Zun- 
genkegel (z) weit daraus vorgestreckt, die Tentakeln (t) ziemlich zusam- 
mengezogen, g' Hoden. 

Fig. 4 4. Ein geschlechtsreifes Thier (Weibchen), von oben betrachtet. Der Zungen- 
kegel (z) ist in die Magenhöhle (k) zurückgezogen , die Tentakeln (t) stark 
zusammengezogen . g" Eierstöcke. 

Fig. i 5. Ein erwachsenes Thier , das sich mit vollkommen ausgebreitetem Magen 
an die Glasfläche angesaugt hat , von oben gesehen. In dem zu einer qua- 
dratischen Scheibe ausgedehnten Magen (k) treten die 4 Drüsenblätter (d) 
mit ihren Mittelrinnen (d') deutlich vor. 

Fig. 46. Das untere Ende des Magenstiels mit zurückgezogenem Zungenkegel (z) 
und vollkommen zu einer quadratischen Scheibe ausgedehntem Magen, 
der sich an die Glasfläche angesaugt hat. d die 4 Drüsenblätter, d' deren 
Mittelrinne, o' Nesselknöpfe des Mundsaumes. 

Fig. 4 7. Die MagenhöhJe, durch den geöffxeten Mund von unten gesehen. Man sieht 
in der Mitte den (verkürzten) Zungenkegel (z) umgeben von den Ursprungs- 
öffnungen der 4 Radialcanäle (i) . Am Mundsaum erscheinen regelmässig 
vertheilt 46 Paar Nesselknöpfe (o'). 

Fig. 4 8. Das untere Ende des Magenstiels, mit sehr stark zusammengezogenem Ma- 
gen und vierzipflig eingezogenem Mundsaum. 

Fig. 49. Das untere Ende des Magenstiels, mit verlängertem Magen und kragen- 
artig umgestülptem Mundsaum. 

Fig. 20. Das untere Ende, des Magenstiels, mit sehr stark verlängertem und halb 
nach aussen umgestülptem Magen , und vierzipflig ausgezogenem Mund- 
saum. Die Gallertmasse (1) des soliden Magenstiels ist über dessen Schnitt- 
fläche fast kugelig vorgequollen. An den Radialcanälen (r) ist das gross- 
zellige Epithel angedeutet. 

Fig. 24. Das untere Ende des Magenstiels, mit vollkommen nach aussen umge- 
stülptem Magen (k') , dessen unterster TheU (k) sammt Mundsaum (o') 
abermals nach unten umgeklappt ist. 

Fig. 22. Ein Randbläschen, halb von aussen, halb von der Seite gesehen. 

Fig. 28. Ein Randbläschen, halb von aussen, halb von oben gesehen. 

Fig. 24. Ein Stück eines radialen Tentakels, u' die ringförmigen Nesselwülste, t die 
nesselzellenfreien Internodien. 

Fig. 25. Dichotom verästelte Fasern aus der Galtortsubstanz des Mantels. 



ErkUrnBg der ÄbbildangeB. 187 

Tafel m. 

Glossocodon eurybia (Liriope eurybia). 

Fig. 26 — 28. Jüngste beobachtete Larve, in der ersten Periode, ohne alle Anhänge. 

An dem kugeligen Gallertschirm von 0,3 >i^ Durchmesser ist bloss die 

kleine peripherische Schirmhöhle zu bemerken, deren Oeffnung durch das 

Yelum (v) verschlossen ist. Die kleinen Körnchen auf der Oberfläche des 

Gallertschirmes sind die vorstpringenden Kerne des Epithels. Yergrösse- 

rung 60. 
Fig. 26. Die Larve von unten, mit vollkommen contrahirtem Yelum. 

Fig. 27. Dieselbe Larve, von unten, mit erschlafftem Yelum , in dessen Mitte der 
Eingang in die Schirmhöhle sichtbar ist. 

Fig. 28. Dieselbe Larve, mit erschlafftem Yelum, von der Seite. 

Fig. 29 — 30. Larve in der zweiten Periode, mit erschlafftem Yelum, in dessen Um- 
kreise der Knorpelring sichtbar wird , und die 4 radialen Nebententakeln 
(s t) paarweis hervorgesprosst sind. Das ältere Paar unterscheidet sich 
durch bedeutendere Grösse von dem jüngeren. Yergrössenmg 60. 

Fig. 29. Die Larve, von unten. 

Fig. 30. Dieselbe Larve, von der Seite. 

Fig. 34 — 34. Larve in der dritten Periode. Der zweite Kreis der Tentakeln, die 4 
interradialen Tentakeln (y) sind hervorgesprosst. 

Fig. 34 . Larve im Anfang der dritten Periode , von unten gesehen. Es sind erst 
2 gegenständige interradiale Tentakeln erschienen. Yergrösserung 60. 

Fig. 32. Larve in der dritten Periode, halb von imten , halb von der Seite gesehen. 
Yon den 4 interradialen Tentakeln besitzen die beiden gegenständigen 
jüngeren (kürzeren) erst 2, die beiden älteren 3 Nesselpolster. Im Um- 
kreise des geöffneten Yelum (v) ist der Knorpelring angelegt. Die Aussen- 
fläche des Gallertschirms zeigt ihr Epithel. Yergrösserung 100. 

Fig. 33. Larve in der dritten Periode , etwas weiter entwickelt, halb von unten, 
halb von der Seite gesehen. Die interradialen Tentakeln sind schon mehr- 
mals länger als die radialen Nebententakeln , die beiden gegenständigen 
jüngeren mit 3, die beiden älteren (längeren) mit 5 Nesselpolstern. Im 
Umkreise des geöffneten Yelum (v) ist der Knorpelring (u) jetzt sehr deut- 
lich. Yergrösserung 100. 

Flg. 34. Larve in der dritten Periode, aus demselben Stadium wie Fig. 33, von der 
Seite (im Profil) gesehen. Die radialen Neben tentakeln sind schon weiter 
vom Schirmrand entfernt und an der Aussenfläche des Schirmes hinauf- 
gerückt. Yergrössenmg 60. 

Fig. 35. Larve in der vierten Periode, von der Seite und etwas von unten gesehen. 
An der Basis der interradialen Tentakeln , welche länger als der Schirm- 
durchmesser sind , haben sich die interradialen Randbläseben entwickelt. 
Die beiden älteren interradialen Tentakeln zeigen 8 , die beiden jüngeren 
nur 5 — 6 Nesselpolster. Im Grunde der bedeutend erweiterten Schirmhöhle 
ist die erste flach trichterförmige Anlage der Magenhöhle sichtbar , deren 
Mundöffnung aufgesperrt ist. In der Oberfläche des Schirms sind die 
Zellenkeme ihres Epithels als feine Puncte sichtbar. Yergrösserung 60. 

Fig. 86. Larve in der vierten Periode, von oben gesehen, etwas weiter entwickelt, 
die interradialen sind gleich den radialen Nebententakeln vom Schirm- 
rande entfernt und an der Aussenfläche des Schirmes emporgestiegen. 



188 ErkULrang der Abbildangen. 

Das Gastrovascularsystem tritt mit seinen sehr breiten Canälen und ihrem 
grosszelligen Subumbralepithel sehr deutlich hervor. Die vollkommen 
contrahirte Mundöflfnung ist durch sternförmige Falten bezeichnet. Das 
Velum ist erschlafft. Vergrösserung 50. 

Fig. 37. Larve in der fünften Periode, von unten gesehen. Die radialen Hauptten- 
takeln sind erschienen , die beiden gegenständigen älteren durch bedeu- 
tendere Länge vor den mit ihnen alternirenden jüngeren ausgezeichnet. 
Die radialen Nebenten takeln, weit an der Aussenfläche des Schirmes 
heraufgerückt und in Rückbildung begriffen, haben ihren Nesselknopf 
verloren. Das Velum ist sehr stark contrahirt. Zwischen Knorpelring und 
dem breiten Cirkelcanal ist als schmaler heller Streif der Nervenring sicht- 
bar. Die Canäle des Gastrovascularsystems sind strotzend gefüllt. Der 
viereckige Mund ist geöffnet. Vergrösserung 50. 

Fig. 38. Ein Ausschnitt aus dem Schirmrande einer Larve in der fünften Periode, 
von aussen betrachtet. Der radiale Haupttentakel (t) ist eben erst als 
Ausstülpung aus dem Cirkelcanal (es) rechts neben der centripetalen 
Manteispange (h) hervorgesprosst. Der radiale Nebententakel (st) hat 
noch seinen Nesseiknopf. üeber dem Ringknorpel (u k) ist der Nerven- 
ring (a) sichtbar. Vergrösserung 300. 

Fig. 39. Ein radialer Nebententakel von einer Larve aus der dritten Perlode. Der 
Geisselanhang (s f) , welcher an seiner verdickten Spitze eine Reihe glän- 
zender, heller Körperchen einschliesst, ist noch fast so lang als der knor- 
pelige Theil des Tentakels , dessen Skelet aus einer Reihe von 6 Knorpel- 
zellen zusammengesetzt ist. Von den centralen Kernen der Knorpeizellen 
gehen verzweigte Protoplasmaströme zur Innenwand der Knorpelkapseln. 
Vergrösserung 500. 

Fig. 40. Ein interradialer Tentakel aus der vierten Periode. Im dickeren basalen 
Theile des Tentakels sind die quergestreiften longitudinalen Muskelfasern 
angedeutet, welche das cylindrische Knorpelskelet als zusammenhängen- 
den Schlauch überziehen. Von den Kernen der Knorpelzellen gehen ver- 
zweigte Protoplasmaströme zur Innenwand der Knorpelkapseln. Von der 
Basis des Tentakels geht eine kurze Mantelspange, hinter welcher das in- 
terradiale Randbläschen versteckt ist , zu dem einspringenden Winkel des 
Ringknorpels herab. Am oberen Rand des letzteren ist der Nervenring (a) 
angedeutet. Vergrösserung 250. 

Fig. 41. Ein Stück vom Ringknorpel einer Larve aus der vierten Periode. An dem 
Ausschnitt des Ringknorpels befindet sich oben noch der untere Theil der 
Mantelspange, welche von demselben zur Basis eines radialen Neben- 
tentakels hinaufsteigt. Der Knorpel , dessen Zellen durch ziemlich reich- 
liche Intercellularsubstanz getrennt sind , setzt sich nicht in die Spangeo- 
basis hinein fort. Der letzteren gegenüber ist am unteren Rande des Knor- 
pelringes der einspringende Winkel sichtbar. Vergrösserung 700. 

Fig. 42. Der Magen einer Larve aus dem Ende der fünften Penode, durch den sehr 
kurzen Magenstiel mit dem ausgeschnittenen Centraltheil der Subumbrella 
zusammenhängend. An letzterer sind die noch dicht aneinander liegenden 
Anfönge der 4 Radialcanäle sichtbar. Der eben erst in Bildung begriffene 
Magenstiel setzt sich in die Magenhöhle hinein als ein kurzgestielter, eiför- 
miger, zugespitzter Körper fort, der die Anlage des Zungenkegels bil- 
det. Der Mundrand ist unten kragenartig umgestülpt. Vergrösserung 50. 



Erkllning der Abbildan^a. 1 89 

Fig. 43. Der Magen einer etwas filteren Larve aus der sechsten Periode. Der etwas 
längere Magenstiel setzt sich in einen bedeutend längeren und dickeren 
Zungenkegel fort , der weit aus der Mundöffnung hervorragt. Vergrösse- 
rung 30. 

Fig. 44—48. Entwickelung der Sinnesbiftschen oder Randbläschen. Vergrösse- 
rung 400. 

Fig. 44. Erste Anlage eines Randbläschens. An der gangliösen Anschwellung des 
Ringnerven tritt ein solider, aus hellen Zellen zusammengesetzter sphä- 
roider Knopf auf, umhüllt von einer doppelt contourirten Membran. 

Fig. 45. Die Membran des Randbläschens hebt sich ringsum von dem soliden 
Zellenknopf ab, in welchem eine kleine dunkle Concretion bemerkbar 
wird. 

Fig. 46. Es treten mehrere Concretionen in dem Zellenknopf (Sinnesganglion) des 
Randbläschens auf. 

Fig. 47. Es werden die beiden gegenständigen Bügel der Sinnesnerven an der In- 
nenwand des Randbläschens sichtbar. Dieselben ragen am oberen Pol als 
kurzer Stiel, welcher das Sinnesganglion trägt, in das Bläschen hinein. 

Fig. 48. Die zahlreichen kleinen Concretionen sind zu einem einzigen grossen Con- 
crement verschmolzen , welches einen grossen Theil des Sinnesbläschens 
ausfüllt. 

Fig. 49--5i. Verschiedene Formen des Sinnesganglion in den Randbläschen und 
der in ihm eingeschlossenen Concretionen. Vergrösserung 600. 

Fig. 49. Höckeriges Sinnesganglion mit 2 grossen und mehreren kleinen Concre- 
tionen. 

Fig. 50. Dreiseitig pyramidales Sinnesganglion, welches im unteren freien Theil 
wandständig eine einzige grosse Concretion umschliesst , die eine excen- 
trische Höhle (?) enthält. 

Fig. 54. Sehr ungleiches zweilappiges Sinnesganglion mit einem zusammenge- 
backenen Haufen von mehreren grossen und kleinen Concretionen. 

Fig. 52. Eine geschlossene Nesselzelle aus dem Nesselknopfe eines radialen Neben- 
tentakels. In der doppelt contourirten Nesseikapsel , welche wandständig 
den grössten Theil der ellipsoiden bläschenförmigen Nesselzelle ausfüllt, 
ist der eingesenkte Nesselschlauch sichtbar. Rechts neben der Nessel- 
kapsel der Zellenkern. Vergrösserung 600. 

Fig. 53. Eine Nesselkapsel, frei, mit vorgestülptem Nesselschlauch; A) mit einge- 
schlossenem Nesselfaden , B) mit ausgetretenem Nesselfaden. Vergrös- 
serung 600. 

Tafel IV. 

Carmarina hastata (Geryonia hastata). 

Fig. 54. Jüngste beobachtete Larve , eine solide Gallertkugel von ungefähr 4 mm 
Durchmesser, in der zweiten Periode. Im Umkreise der flachen Schirm- 
höhle, die unten von dem Velum begrenzt wird , sind die 6 radialen Ne- 
bententakeln sichtbar. Vergrösserung 40. 

Fig. 55. Larve in der dritten Periode, von 2n»m Durchmesser, halb von oben, halb 
von der Seite gesehen. Die erste Anlage des Gastrovascularsystems tritt 
deutlich hervor. Die 6 schmalen, durch den Cirkelcanal verbundenen^ 
Radialcanäle münden in einer flachen sechseckigen Magentasche im Grunde 



190 £ikliniiig der AbbilduigeiL 

der Schirmhöhle zusammeo. In der Mitte zwisclieii d&k 6 radialen Ne- 
bententakeln sind die 6 halb so dicken interradialen hervorgesprosst, 
welche bereits 8 Nesselkntfpfe zeigen. Vergrösserung 40. 

Fig. 56. Larve in der vierten Periode, von 3 mm Durchmesser, von unten gesehen. 
Am Grunde der 6 interradialen Testakeln sind die 6 ersten Randbläscfaen 
erschienen, aufsitzend auf einem Ganglienknoten, der durch eine spindel- 
förmige Verdickung des Knorpelrings geschützt und gestützt wird. Der 
Knorpelring ist in ein gleichseitiges Sechseck ausgezogen , dessen 6 Ecken 
dur^ oentripetale Mantelspangen mit den an der Aussenserte des Mantels 
heraufjgerückten 6 radialen Nebententakein verbunden sind. Zwischen 
Ringknorpel und Cirkekanal ist der Nervenring sichütor. In der Mitte 
der Radialcanäle treten die Radialnerven deutlich vor. Der Magen ist in 
einen dicken Wulst oontrahirt , der die sechseckige aufgesperrte Mund- 
öffnung umgiebt. Vergrösserung 80. 

Fig. 57. Larve in der fünften Periode, mit 48 Tentakeln, von 4 mm Durchmesser, 
halb von unten, halb von der Seite gesehen. Rechts neben der Basis der 
radialen Mantelspangen sind die 6 radialen Haupttentakeln hervorgesprosst. 
Entsprechend den 6 interradiaien Tentakeln bildet der Cirkelcanal die 6 
ersten Centripetalcan&le. Der Magenstiel beginnt deutlich vorzutreten. 
Vergrösserung 20. 

Fig. 58. Larve in der sechsten Periode, von 8 »^ Durchmesser, halb von unten, halb 
von der Seite gesehen. Alle 42 Randbläseben sind entwickelt. Die radialen 
Nebententakeln haben bereits ihren Nesselknopf verloren. Die radialen 
Haupttentakeln sind schon mehrmals länger als die emporgekrümmten 
interradialen Tentakeln, welche je 4 — 41 Nesselpolster tragen. Der Ma- 
genstiel ist noch kürzer als der Glockendurchmesser. Der Saum des weit 
geöffneten Mundes ist in 6 Lappen gefaltet. Der Zungenkegel ist in den 
Magen zurückgezogen. Zwischen je 2 Radialcanfilen gehen vom Ringcanal 
8 centripetale blinde Canäle ab , weiche noch sehr kurz und breit sind. 
Vergrösserung 9. 

Fig. 59. Larve in der siebenten Periode der Metamorphose , von 42»™ Durch- 
messer, ganz von unten gesehen. Alle Formen sind schlanker als bei 
der vorigen. Die radialen Nebententakeln sind abgefallen ; die interra- 
dialen Tentakeln erscheinen stark reducirt und gehen ihrem Ende ent- 
gegen. Die radialen Haupttentakeln sind bedeutend langer, zum Theil in 
Knoten verschlungen. Die centripetalen Blindcanäle sind schmaler imd 
länger. Doch sind immer noch nur je 3 zwischen je 2 Radialcanälen vor- 
handen. Der Magensack ist zurückgestülpt und der Zungenkegel weit 
daraus hervorgestreckt. Vergrösserung 6. 

Fig. 60. Querschnitt durch einen radialen Haupttentakel (t). Die Höhlung des 
Tentakels ist umschlossen von einem dicken Cylinderepithel (te), dieses 
von einer ebenso dicken, hellen Schicht von Ringfasern (t c) . Die nun fol- 
gende breite , radial gestreifte Mittelschicht besteht lediglich aus iongitu- 
dinalen Fasern von zweierlei Art , helleren und dunkeln , welche in der 
Weise alterniren, dass ungefähr 60 radial gestellte Züge von heilen Längs- 
fasern (tl) mit eben so vielen Radialblättem von dunkeln Lingsfasem 
(t m) wechseln. Aussen ist das Ganze von dem dicken, aus 8 Schichten 
zusammengesetzten Cylinderepithel überzogen, dessen ttusserste Schicht 
Nesselzellen führt. Vergrösserung 70. 



Efiüftnuig der Abbüduugen. 191 

Tafel \: 
Carmarina hastata (Geryonia hastata). 

Fig. 64. Ein Segment aus dem in Fig. 60 darge»teüten Querschnitt eines radialen 
Haupttentakels, stärker vergrössert (300) . t e das innere Cylinderepithel, 
welches die Tentakelhöhle begrenzt, t c helle RingCasera ; 1 1 helle Längs- 
fasern, im Querschnitt; t m dunkle Lüngsfasern , im Querschnitt, tu 
äusseres Epithel des Tentakels , in 3 Schichten : I. Schicht der Büschel- 
zellen , II. Schicht der Flaschenzellen , IIL Schicht der Nesselzellen. Ver- 
grösserung 300. 

Fig. 62. Ein Fragment von einem tangentialen Längsschnitt durch die Mitte der 
dritten (radial gestreiften ) Schicht eines radialen Haupttentakeis. Die ab- 
wechselnden hellen und dunkeln Bänder (welche auf dem Querschnitt 
Fig. 60 als ungefähr 60 Paare von alternirenden hellen und dunkehi Ra- 
dialstreifen erscheinen) zeigen sich aus lauter longitudinalen Fasern zu- 
sammengesetzt, die dunkeln Streifen aus spindelförmigen, k^nhaltigen 
Faserzellen (t m), die hellen aus spindeiförmigen, kernlosen Strängen (tl). 
Erstere ( t m ) sind auf der linken Seite des Präparates durch Zerzupfen 
isolirt. Letztere (t J) erscheinen auf der rechten Seite des Präparates eben- 
falls zum Theil isolirt und hier durch Einwirkung verdünnter Salpeter- 
säure in eigenthümlicher Weise geschrumpft, wodurch die hellen Bänder 
fein quergestreift erscheinen. Yergrösserung 300. 

Fig. 63. Ein verticaler Radialschnitt durch den Schirmrand eines erwachsenen 
Thieres , unmittelbar links neben einem radialen Randbläschen. Der 
grösste Theil der Gallertsubstanz (1) des Schirmes ist der Raumerspar- 
niss halber weggelassen und nur derjenige Theil derselben mit seinen 
Gallertfasern (J f) gezeichnet, welcher unmittelbar das radiale Randbläs- 
chen ( b r ) umschliesst und der von letzterem abgehenden radialen Man- 
telspange ( h ) anliegt. Von dem radialen Haupttentakel ist im Schnitt 
nichts zu sehen, da derselbe weiter rechts hinter der Schnittfläche liegt. 
Auch von der subumbralen Wand des Cirkelcanals (es) und von dem 
Velum (v) ist nur der zunächst am Ringknorpel (u k) gelegene Theil dar- 
gestellt. Der querdurchschnittene Nervenknoten (f ) des Ringnerven grenzt 
nach oben an das Randbläschen, nach aussen an die Basis der Mantel- 
spange, nach unten an den Ringknorpel, nach innen an die Basis des Ve- 
lum und des Cirkelcanals. Vergrösserung i 50. 

Fig. 64. Ein verticaler Radialschnitt durch den Schirmrand einer Larve aus der 
siebenten Periode, unmittelbar rechts neben einem interradialen Rand- 
bläschen ( b i ) . Die Gallertsubstanz ( 1 ) des Schirmrands ist beträcht- 
lich dünner als beim erwachsenen Thier (Fig. 63). Doch ist auch hier das 
Randbläschen (b i ) völlig darin eingeschlossen. Von der subumbralen 
Wand (c s) des Cirkelcanals (c) und vom Velum (v) ist nur der zunächst 
am Ringknorpel (u k) gelegene Theil dargestellt. Der Knorpel der Mantel- 
spange (h k) verbindet continuirlich den Ringknorpel (u k) mit dem volu- 
minösen Knorpelskelet des interradialen Tentakels (y ) , von welchem nur 
die Basis dargestellt ist. Von der letzteren ist ein Theil (y k) in die 
anliegende Gallertsubstanz des Mantelrandes eingesenkt, und nicht mit 
Muskeln versehen, y m' bezeichnet die Grenze zwischen diesem und dem 
freien Theile , welcher von einem cylindrischen Schlauche quergestreifter 



192 Erkl&rnng der AbbiMungen. 

Muskelfasern umschlossen ist. Von den 42 Nesseipolstern (y u) des Ten- 
takels sind nur die beiden untersten dargestellt. Vergrösserung 4 50. 

Fig. 65. Ein radialer Nebententakel (st) von einer Larve aus der vierten Periode 
(Fig. 56) , nebst dem zugehörigen radialen Abschnitte des Mantelrandes 
und der benachbarten Theile, von oben und aussen gesehen. Die grossen 
platt scheibenförmigen Knorpelzellen (sk') des Tentakeiskelets sind durch 
dicke Wände von Intercellularsubstanz (s k'') getrennt. Der Tentakel 
' ist von seiner Insertion nach unten, über dem Schirmrand, zurückge- 
schlagen, und ragt mit dem Geisselanhang (s f) des Nessel knopfs (s u) 
noch über den inneren Rand des schmalen Velum (v) hinüber. I^inks von 
der Mantelspange (h) ist der Radialnerv f a r), von Muskelfasern begleitet, 
sichtbar, indem er in der Mittellinie des Radialcanals durch dessen Epithel 
(c s) hindurchschimmert. Vergrösserung 4 50. 

Fig. 66. Ein interradiales Randbläschen (b i) von einer Larve aus der vierten Pe- 
riode (Fig. 56) nebst dem zugehörigen Abschnitt des Mantelrandes, von 
innen gesehen. Das Randbläschen sitzt auf einem Ganglion (f) des Ring- 
nerven (a) , welches gestützt wird durch eine spindelförmige Verdickung 
des Knorpelrings (uk). Vergrösserung 4 50. 

Fig. 67. Eine Nesselzelle von 8 verschiedenen Seiten betrachtet (ABC). Die Zelle 
schliesst ausser der Nesselkapsel einen grossen kreisrunden Kern ein, 
welcher als concav-convexe Scheibe die cylindrfsche Nesselkapsel um- 
fasst und die Zelle in der Mitte vorwölbt. Der Kern ist in A von der Fläche, 
in B auf dem scheinbaren Längsschnitt, in C von oben gesehen. Ver- 
grösserung 700. 

Fig. 68. Eine Nes^^elkapsel , in 3 verschiedenen Zuständen. A und B mit zurück- 
gezogenem Nesselschlauche, A von der Seite, B von oben, C mit vorge- 
stülptem Schlauche und eingeschlossenem Nesseifaden, D mit vorgestülp- 
tem Nesselschlauche und ausgeworfenem Nesselfaden. Vergrösserung 700. 

Fig. 69. Ein Stückchen eines Nesselfadens, sehr stark (etwa SOOOmal) vergrössert. 

Fig. 70. Ein Stückchen von einem sehr dünnen Querschnitt durch den Ringknor- 
pel, in Wasser macerirt, so dass die hautlosen Knorpelzellen zum Theil 
aus den Höhlungen der Intercellularsubstanz herausgefallen sind. Ver- 
grösserung 700. 

Taf. VI. 

Garmarina hasiata und Gunina rhododactyla. 
Fig. 74 — 77. Garmarina hastata. 

Fig. 74. Ein verticaler Radialscbnitt durch den Schirmrand eines erwachsenen ge- 
schlechtsreifen Weibchens von Carmarina. Der Schnitt ist so geführt, dass 
er einen grossen Theil eines Ovariums (der flügelartigen Seitentasche eines 
Radialcanales, r) eröffnet hat; in der subumbralen Wand desselben ist 
das Epithel in Eier umgewandelt. Den Dotter ( g d ) der Eier umgiebt ein 
sehr grosses Keimbläschen (gv), in dessen Keimfleck (gm) noch ein 
centraler Körper, der Keimpunct (Nucleolinus) sichtbar ist. Die Gallert- 
substanz ( 1 ) des Schirmes ist von vielen Fasern ( 1 f ) durchsetzt. Zwischen 
dem Radialcanal (c c) nach oben, dem Knorpelring (u k) nach unten, 
und dem äusseren Theil des Velum ( v ) nach innen , ist der Querschnitt 
des Ringnerven (a) sichtbar. Vergrösserung 50. 



Erkl&rang der Abbildangen. ]93 

Fig. 72. Ein kleines Stück eines Radialnerven (a r) von Carmarina, senkrecht ge- 
kreuzt von den darunter liegenden circularen Muskelfasern der Subum- 
brella (ms). Die quergestreiften Muskelfasern sind kaum breiter, als 
die blassen , mit sehr kleinen Kernen besetzten Nervenfasern. Vergröfi- 
serung 9 00. 

Fig. 73. Querschnitt durch die Magenwand von Carmarina, Zwischen dem dicken 
geschichteten Cylinderepithel der inneren (ki) und dem einfachen Epithel 
(k e ) der äusseren Magenfläcbe ist eine äussere dünnere Schicht von Längs- 
muskeln (kl) und eine innere dickere Schicht von Ringmuskeln (k c) 
sichtbar. Innen mündet rechts eine büschelförmige Gruppe von ein- 
zelligen Magendrüsen (d"). Vergrösserung 300. 

Fig. 74. Der Magen einer knospentragenden Carmarina , nebst dem unteren Ende 
des Magenstiels, dessen Fortsetzung, die Zunge, dicht mit Knospen be- 
deckt ist. Vergrösserung 3. 

Fig. 75. Eine grosse Knospenähre aus dem Magen einer knospentragenden Carma- 
rina. Jüngere und ältere Knospen bedecken die Zunge so dicht gedrängt, 
dass von deren Oberfläche Nichts zu sehen ist. Vergrösserung 30. 

Fig. 76. Eine der reifsten Knospen, von i ^^ Durchmesser, aus der Knospen- 
ähre abgelöst, von der Seite gesehen. An den nach abwärts gewendeten 
Tentakeln (tt) ist schon die Zusammensetzung derAxe aus einer Reihe 
flacher Knorpelzellen durch feine Querstreifung angedeutet. Die Rand- 
bläschen (b) ragen frei über die Spitze der 8 Randlappen vor. Ver- 
grösserung 60. 

Fig. 77. Eine der reifsten Knospen , von I ">™ Durchmesser, aus der Knospenähro 
abgelöst, von unten gesehen. Drei von den 8 Tentakeln ftt) sind nach 
abwärts (einwärts) geschlagen. An der Basis der übrigen ist die helle 
Tentakel Wurzel (tw) sichtbar. Der Mund (o) ist geöffnet. Vergrös- 
serung 50. 

Fig. 78 — 85. Cunina rhododactyla, 

Fig. 78. Eins der jüngsten frei gefischten Individuen von Cunina, mit 8 Körperseg» 
menten, von 3™™ Durchmesser, von unten gesehen. Der Mund (o) ist 
massig geöffnet, das Velum (v) schlaff, breit. Die Lappen des Schirm- 
randes sind stark nach innen eingezogen und auf der rechten Hälfte völlig 
eingerollt. Zwei Tentakeln sind ganz nach innen geschlagen. Vergrös- 
serung 20. 

Fig. 79. Eine ältere Cunina, mit 10 Körpersegmenten, von 6 mm Durchmesser, von 
der Seite gesehen. Die hier dargestellte Haltung haben dieThiere gewöhn- 
lich, wenn sie ruhig im Wasser schweben. Der Rand der Mantellappen 
ist nach innen und oben eingeschlagen. Vergrösserung 10. 

Fig. 80A. Die Hälfte einer älteren Cunina, mit 1 Körpersegmenten, von imm Durch- 
messer, von unten gesehen. Vier Tentakeln sind ganz nach innen ge- 
schlagen , zwei nach aussen gestreckt. Die beiden rechten Lappen des 
Schirmrandes sind etwas eingezogen, die drei linken vollkommen eingerollt. 
Der Mund (o) ist weit geöffnet, das Velum massig breit. Vergrösserung 13. 

Fig. 80 B. Die Hälfte einer völlig erwachsenen Cunina, mit 16 Körpersegmenten; 
von 11 mm Durchmesser, von unten gesehen. Drei Tentakeln sind ganz 
nach innen geschlagen , die vier anderen in verschiedenen Krümmungs- 
zuständen dargestellt. Der Mund (o) ist viel weiter geöffnet, als in der 



194 Erkl&rang der AbbildaDgen. 

vorigen Figur und das Velum (v) sehr stark zusammengezogen und 
schmal. Die 4 rechten Lappen des Schirmrandes sind eingezogen , die 4 
linken vollkommen eingerollt. Vergrösserung 8. 

Fig, 84. Radialer Yerticalschnitt durch den unteren peripherischen Theil des Ctt- 
nino^körpers. Der Schnitt ist unmittelbar neben einem Tentakel (tt) ge- 
führt, so dass die Insertion der Wurzel (tw) desselben auf der oberen 
Wand (r 1) der radialen Magentasche (r) in ihrer ganzen Longe sichtbar 
ist. Ausserdem sieht man den an den Tentakel angrenzenden und hinter 
demselben liegenden Randlappen, dessen Rand nach innen und oben ein- 
gerollt ist und den Durchschnitt des Ringgefässes (cc) zeigt. Vergrös- 
serung 30. 

Fig. 8t. Radialer Yerticalschnitt durch den eingezogenen Schirmrand der Cunina. 
Der Nerveuring (a) grenzt nach innen an die Insertion des Veium (v), 
nach oben an dasRinggeföss (cc), nach aussen an den Ringknorpel (uk), 
nach unten an das Ganglion, welches das Randbläschen (b) trägt. Ver- 
grösserung 60. 

Fig. 83. Ein Stück von dem äusseren Theile eines Tentakels der Cunina. In der 
Axe des Knorpelcylinders verlaufen dicr centralen Protoplasmastränge der 
Knorpelzellen, welche den Kern derselben umschliessen. Die dünne Längs- 
muskelschicht (sm) ist von einem Epithel (se) überzogen, dessen Zellen 
kugelige glänzende Nesselkapseln entwickeln. Vergrösserung 4 50. 

Fig. 84. Ein Stück von dem eingerollten Schirmrande der Cunina, von innen und 
unten her betrachtet. Das Randbläschen (b) ist ganz nach innen gezo- 
gen, so dass es der unteren Fläche des Velum (v) fest aufliegt. Die dick- 
wandigen polyedrischen Zellen , welche das äussere (subumbrale) Epithel 
des Gefässringes (es) bilden, treten so sehr hervor, dass man die darüber 
liegenden Schichten (Gallertmantel und umbrales, inneres Epithel des 
Ringcanals) gar nicht bemerkt. Zwischen Knorpelring (u k ) und Gefäss- 
ring tritt der Nervenring (a) deutlich hervor. Vergrösserung 200. 

Fig. 85. Ein Sinnesbläschen (Randbläschen) der Cunina rhododactyla , in welchem 
der Sinnesnerv (u) sehr deutlich hervortritt. Von dem auf dem Nerven- 
ring (a) aufsitzenden Ganglion (f) strahlt ein Büschel von sehr langen und 
feinen , starren Borsten aus , welche das Sinnesbläschen umgeben. Ver- 
grösserung 600. 



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